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　　人们认为已经分开了数10亿年的两类微生物，现在却揭示出两者之间存在着意想不到的联系，这些新的基因组顺序使得进化生物学家们困惑不解。
　　3年之前，被破译的10多种微生物的全部遗传密码，打开了微生物如何生活以及如何导致疾病的全新的认识通道。伯克里加利福尼亚大学的理查德·斯蒂文斯(Richard Stevens)说：“就像生活在糖果店里。”但是，在其前沿之一——演化的研究——基因组顺序中倾述出来的信息，却表明比人们目前所知道的更为混乱。的确，它预示着要推翻掉研究者们已掌握的微生物如何演化，以及如何上升为较高级生物的认识。
　　伊利诺依斯大学的进化论者卡尔·沃斯(Carl Woese)领导的系统分类学者们，20多年来利用取自核蛋白体——细胞制造蛋白质工厂——的RNA顺序为细菌分类。rRNA分析研究令人瞠目的成就之一，是沃斯对一群微生物鉴定的结果。目前把这群微生物称为古细菌(archaea)，并把它作为生命的第三界，加进已知的另外两界的行列：其中之一是真细菌，它们和古细菌一样没有细胞核；另一个就是真核生物，包括高级的植物和动物，它们都具有细胞核。
　　从此之后，沃斯和其他学者使用rRNA的比较方法建成了“生命之树”，用来表达种类繁多的、包括巨大的和微小的生物演化关系。根据rRNA为基础的生命之树理论，数10亿年以前从共同的祖先之中，产生了两个微生物分枝：古细菌和细菌（统称为原核生物）。之后从古细菌中又分出了真核生物。但是，按照新顺序的微生物基因组和真核生物的基因组（如酵母）相比较，就使整齐的生命之树图案陷入了混乱，从而对所有生命的分类引起了怀疑。
　　例如，基因组并不是按照相同的速率和相同的方式演化的，因此，只根据一种基因——rRNA——推论演化史，就可能和其他的基因表现有所不同。哥伦布俄亥俄州立大学的微生物学家约翰·里夫(John Reeve)说：“此前，人们趋向于把rRNA树和生物的［生命史］树等同对待。”然而，从所有的基因组来看，就会很快地发现［基因］和rRNA树并不相符。
　　更令人困惑地是，新揭露出的基因组里，一般均含有DNA的混合物，其中有些似乎是来自古细菌，而有些却是来自细菌。圣迭戈加利福尼亚大学的分子进化论者拉塞尔·杜利特尔(Russell Doolittle)说：“在真核生物中找到细菌和古细菌二者的特征，达到令人惊奇的程度。”
　　许多进化生物学家终于相信，出现这些镶嵌体是由于早期的生物或者是从其食物中窃取基因，或者是和它们的近邻，甚至是远亲交换DNA，致使基因从一个分枝跳到另一个分枝。这种遗传怪物可能仅仅意味着生命之树的分枝纠缠在一起，然而其基本形状仍是完整的。但是，如果这种基因交换非常广泛，则准确的分枝型就可能很难辨认。沃斯之树的“基础”可能难以辨认：在提出现代界别之前，分枝网络曾经合并，分开，又再合并。沃斯承认，“人们能够理解这些系统发育，因为所有的［基因］来来回回地进行着交换。”
　　　　　　混杂的基因
　　生活在近乎沸点温度条件下的细菌Aquifex aeolicus，它的顺序非常完整，而使这类问题具体化，正是分子进化论学者们所面临的问题。圣迭戈戴弗萨有限公司的分子遗传学家罗·斯旺森(Ron Swanson)和罗伯特·费尔德曼(Robert Feldman)，在今年3月26日出版的《自然》杂志上，描述过这个顺序，对Aquifex的亲属关系及其同类微生物进行了评估。把一些具有其基因的对应者，在种的范围内和古细菌、真核生物还有细菌作了比较。今年2月初，在北卡罗来纳希尔顿海德召开的微生物基因组会议上，费尔德曼作结论说：“用什么样的基因，就会产生什么样的系统发育位置。”
　　根据一种有助于控制细胞分裂的FtsY蛋白质基因，有人把Aquifex的分类位置，排列到普通土壤细菌枯草芽孢杆菌的近傍。然而根据推测这二者却是来自细菌树的不同分枝。更为糟糕的是，基因编码的酶需要和古细菌有联系的Aquifex的包氨酸合成作用。但是，戴弗萨研究组发现，那并不是有关古细菌唯一异常的现象。该研究组的CTP合成酶——有助于建造DNA组的酶——基因编码的分析研究，古细菌已扩展到所有其他生物评估之中，因此，他们提出古细菌并不是像rRNA树所包含的合乎逻辑和确定无疑的那样一放。费尔德曼总结说：“这就表明使用16s[rRNA]术语作解释的时候要小心。”
　　有人期望FtsY的基因或者CTP合成酶的基因，可能会提供其来自rRNA基因不同经历的信息，因为它们可能具有不同的演化速率。沃斯挑出rRNAs进行研究，就因为它们是细胞最基本活性的一部分——蛋白质合成——但却未必是最根本的变化。沃斯希望它们会起着一种缓慢而稳定的时钟作用。然而，根据微生物不同的生活条件，基因演化得快或者慢，并不包含这些核心的活性，却包含着那些FtsY和CTP合成酶。费尔德曼说：“每个基因都有自己的历史。”
　　如果基因演化的途径不同，就说明模式之间会有差异。费尔德曼和他的同事们查出，由于掩盖不同的基因树而想出一致的意见，现实的生命之树就可能被制订出来。康涅狄格州纽黑文耶鲁大学的生物化学家迪特尔·索尔(Dieter Soll)提出：“所有这些树的总数凑足了生命。”
　　然而，费尔德曼起源于色氨酸合成酶基因的树蕴含着更为隐伏的问题：生物中普遍存在的交换基因可能性，要得出大家一致同意的基因树非常困难。少数研究者认为，尽管二者间这种酶的基因相似，Aquifex也只是古细菌的远房亲戚。从那以后演化就突然地变慢，这种酶可能是两界共同祖先的一点遗迹。从某一点来看，更像是Aquifex吸收古细菌的基因，代替它们基因而成为它自己的变体。这个过程叫做侧向转移。
　　　　　　基因交换
　　不久之前，侧向转移这种见解曾使不少人瞠目而视，人们将其看成是一种不寻常的结果。其实，多年以来分子进化论者在其方法出错的时候，就倾向于使用这种见解为他们期望构成系统树的非正规性进行辩解。然而，现在微生物的基因组却使这种观念正规化了。
　　例如，去年有一个例子，位于诺瓦斯科夏哈里法克斯的加拿大高级研究所，有一位进化分子生物学家W·福特·杜利特尔(W.Ford Doolittle)对Archaeoglobus fulgidus的基因组进行扫描，这个基因组是最后用马里兰罗克维尔基因组研究所(TIGR)的电脑程序，从现存的资料库中寻找新的基因组时顺序过的。在扫描的过程中，找到了一种还原酶，它比古细菌和真核生物——假定和A·fulgidus关系更为密切——中其它可比较的酶，更像是细菌中的还原酶。
　　索尔，还有耶鲁的生物化学家迈克尔·伊伯(Michael Ibba)和他的同事们，也首次在产甲烷球菌属中的Jannaschii的基因组里，找到莱姆病的病原体，即疏螺旋体(Borrelia burgdorferi)也具有的相似的罕见的基因。由于螺旋体被认为具有不同基因模型的细菌后裔，索尔说：“所以我们认为它来自侧向转移。”在此过程中，螺旋体采用了古细菌的一个基因，舍弃了它所固有的一个基因。
　　与此相反，其他的研究者却把微生物中发现类古细菌的基因归属于细菌，如引致梅毒病的螺旋体——梅毒密螺旋体(Treponema palladium)。以后，休斯敦得克萨斯大学医学院的斯蒂文·诺里斯(Steven Norris)和TIGR的科学家们合作，去年完成了密螺旋体基因组的研究，并在微生物基因组会议上报告说，他们看到密螺旋体的DNA中含有两个特殊的ATP酶——裂解三磷酸腺苷释放出能量的酶——的基因。以前认为仅存在于古细菌中。另外，在梅毒密螺旋体中，似乎还有原始古细菌中的其他基因。
　　　　　　修改历史
　　在即将发刊的《遗传学动向》杂志上，杜利特尔为这类基因交换提出了一种新的机理。他指出早期真核生物的祖先，有可能从其食物中偶然捕获的基因里取得其基因组中重要的部分。正如他所说的那样，“吃什么是什么。”
　　他质问道，假定生命之树现行理论是正确的，那么怎么能和杜利特尔的结论同一个解答呢？拉塞尔追溯早期的细胞演化时，真核牲所具有的34族蛋白质中，就有17族似乎来自细菌，而仅有8族才和假定为真核生物祖先的古细菌所具有的相似。伊利诺斯芝加哥市外亚尔古国家实验室的特尼·加斯特兰德(Terry Gasterland)的研究组也有类似的发现：酵母核基因和细菌基因相配的要比和古细菌基因相配的多一倍。
　　尽管一些现代的细菌十分善于吸收新的基因——许多病原体就是用这种方法发展抗生素抗性的——其实从食物细菌进入真核基因组合并成功的基因却很偶然、很稀少。杜利特尔又指出：“可是有几十亿年的时间让它发生。”还有，每次进食时被吞噬的这些遗传的零星小片，其中的基因有许多机会进入基因组，替换掉原有的对应物。他还补充说，与此相反，原有的基因一旦从寄主的基因组移出，“那就永久地丢失了。”在演化期中，这些过程有助于用借来的基因替换丢失掉的原有基因。
　　沃斯认为，即使是生命最早期的生物，也是任意交换基因的。按照他的观点，古细菌、真核生物和细菌之前的生物进行分化的途径是共同享有的。沃斯断定这个非常早期的世界“很像一个联合系统”。他宣称它们使用近邻基因的能力证明具有重大的好处。
　　沃斯说，这种联合系统的成员，可能具有不同的遗传密码。但是，只有那些能够使用其近邻基因适应变化环境条件的生物，才会比其他的生物存活得更为长久。他又说，随着时间的推移，这种好处“保证了[DNA]密码是普遍的”。因为那些不能解读DNA-基础基因的有机体，就不能像会利用DNA的有机体那样存活下去。
　　然而存在如此多的基因，看来并不适宜。因此有些研究者产生疑问：真核生物是否真是古细菌的后裔。这些人还怀疑古细菌是否真是明显地和真细菌有所不同。尽管古细菌曾经明显地受到极端环境的限制，它们还是能在真细菌所偏爱的比较和缓的环境中出现。费尔德曼在今年4月24日出版的《自然》杂志上发表意见说：“三个领域的说法是否仍然支撑得住，我认为还是个悬而未决的问题。”
　　然而，尽管目前众说纷纭，沃斯和有些人还是确信，最后会出现微生物演化的连贯画面——即使现在看来仍然不能确定，而且其基础仍然是沃斯想象的公共生物的混合体。今后一年内，将会完成20多个基因组的研究。与此同时，新的软件会使研究者们的能力更为精纯，更便于探索不同基因的遗物以及发现三界之间更多的联系。得克萨斯的诺里斯说，所有这一切，“就会导致从根本上更好地认识演化问题”。
　　　　　　　　　　　　　　　［Science,1998年5月1日］
　　
　　
　　
世界科学沪15～16,14N1科技管理与成就Elizabety Pennisi19991999李大卫/何方淑 作者：世界科学沪15～16,14N1科技管理与成就Elizabety Pennisi19991999

网载 2013-09-10 21:43:08

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