《能量、性、死亡:线粒体与生命的意义》第一章序言:有前途的怪物

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王东岳说,前途往往在异端中萌发。

有谁会想到,二十亿年前那样一个不经意的融合,竟是今天绚烂多彩的基础和源头。

第一部序言

有前途的怪物:真核细胞的起源

地球上真正的多细胞生命体,全都是由具有细胞核的细胞,也就是真核细胞所构成的。这类复杂细胞的演化历程还深埋在谜团里,而且,这可能是生物历史上发生过的事件中,最让人始料未及的一件。决定性的一刻并不是细胞核的形成,而是两个细胞的结合:其中一个细胞将另一个吞入自己体内,形成具线粒体的嵌合细胞。然而细胞彼此吞噬是常有的事,这只发生过一次的真核细胞并吞事件,究竟有什么特别?

在浩瀚的宇宙中,我们是寂寞的吗?自从哥白尼指出地球和其他行星绕着太阳公转以来,科学家已经改变了我们对宇宙的看法,带我们从根深底固的人类中心主义,走到谦逊而无足轻重的边陲地带。以统计学的角度来看,宇宙他处有生命存在的可能性似乎是压倒性地高,但根据同样的道理,它必定在非常遥远的地方,远到对我们而言根本没有意义。和它相遇的机率几乎等于零。

近数十年来,潮流转向了。转变的发生,正是在科学界有愈来愈多的大人物开始有余力研究生命起源的时候。生命的起源曾是个禁忌,被认为是种既不敬神又不科学的臆想,而被摒除在话题之外,可是现在,我们将它视做某个可以解决的科学难题,并正由时间轴的两端缓缓地向它逼近。从时间的起点起步,是向前走:宇宙学家和地质学家试图推测生命诞生时,早期地球的可能环境,从灼热到几近蒸发的小行星撞击,火山活动地狱之火般的力量,到无机分子的化学作用,和物质的自我组织性质。从现在起步,是往回推:分子生物学家比对微生物基因序列上的细节,试图建构一个无所不包的的演化树,直达其根源。尽管地球上的生命如何诞生,何时诞生,一直备受争议,但这件事本身已不再像我们先前所想像的那般难以置信,过程可能还远比我们所认为的更为迅速。根据「分子时钟」的估算结果,回推所找到的生命起源时间点,与四十亿年前炮击月球及地球的后期重轰炸极为接近。如果当时生命真的是在我们这个饱受撞击的滚沸大釜中诞生,那它为什么不会诞生在宇宙中其他的地方?

今天的细菌是十分不简单,能在极端不友善的环境中活跃生长,或至少能存活,这让我们比较容易相信生命能从原始地球的烈火与硫磺之间诞生。七零年代后期,有人在高温高压的海底硫磺泉口(又被称做海底黑烟囱)发现了一些活力十足的菌落,这项发现震撼了所有人。曾经我们自满地相信,地球上所有的生命终究都是透过细菌、藻类和植物的光合作用,依赖着太阳的能量,但上述发现一举颠覆了这个想法。在那之后,一系列让人震惊的发现革新了我们对生命运作方式的认知。无数自给自足的,或称自营性的细菌生活在「深热生物圈」,埋在深达数英里下地壳的岩层里。在那里,它们直接取用矿物质本身来维持生命,它们成长的速度如此缓慢,以至于单一世代可能要花上一百万年才会进行繁殖,但无庸置疑它们是活着的——不是死亡的,不是休眠。算起来,它们和生活在日照所及之处的所有细菌的总生质量相近。另外还有一些细菌,可以忍受有如外太空般足以瘫痪遗传的辐射剂量,在核电厂或是杀过菌的肉品罐头里旺盛生长。更有一些活跃在南极大陆的的干涸河谷里,或在西伯利亚的永冻层里被冻结了数百万年,或是忍受着足以融化胶靴的强酸强碱。细菌是如此的顽强,很难想像它们若被散布到火星上,会无法生存下来,也很难想像它们不会搭上彗星的便车穿越宇宙。而要是它们能在那里存活,凭什么不能在那里进化?热中于火星以及宇宙生命迹象探索的美国太空总署,一如往常地将细菌的诸般壮举操作成大众宣传,扶植了一门新的学科——天体生物学。

生命在恶劣环境下的成功,促使一些天体生物学家将生命体视为是宇宙物理法则之下的必然产物。我们所在的宇宙中,所有的规则似乎都有于生命的演化:自然常数只要有一点点不同,恒星就不会形成,或是很早就燃烧殆尽,培育我们的温暖阳光或许永远不会产生。或许,这个世界是两个多重宇宙,每个宇宙服膺于不同的常数,而我们所在的这个宇宙必然就像皇家天文台长芮斯所说的,是个对生命友善的宇宙。又或许,可能是因为粒子物理的某种古怪特性,或是某个惊险的巧合,或者是慈爱的造物主亲手调整出对生命友善的法则——总之,我们很幸运地生活在唯一的,而又对生命友善的宇宙。不论原因为何,我们的宇宙显然点亮了生命。甚至有些思想家认为,最终连人类的演化,特别是人类意识的演化,也是宇宙法则(即基本物理常数的确切数值)的必然结果。这其实就是牛顿和莱布尼兹所说的机械宇宙的现代版,伏尔泰曾在其讽刺作品中戏仿:「在这个所有可能存在的世界中,最美好的世界;万物都是为了达到最好的结果而存在的。」有些侧重生物学的物理学家和宇宙学家在这个观点里看见了神灵的庄严,把我们的宇宙看做智慧心灵的助产士。这种对自然界深层运作方式的观点,被歌颂为窥看了上帝旨意的一扇窗。

大部分生物学家的态度比较谨慎,或说没那么虔诚。演化生物学里的警世寓言,比其他任何科学都要更多,而生命的轨迹迷走曲折,会出现古怪而意想不到的成功,又会把一整个生物门陆续破坏殆尽,历史的偶然对它造成的影响,似乎更甚于物理法则。古尔德在他知名的着作《奇妙的生命》中曾经怀疑:如果把生命的胶卷从头开始重复播放,历史会无情地重复,一遍一遍地让人类爬上演化的颠峰吗?或者每一次我们都会面对一个崭新、陌生的异世界?如果答案是后者,那「我们」根本不会演化出来,当然也就无缘见得。这个观点被认为没有对趋同演化的力量付出应有的尊重,古尔德因而受到了批评。所谓趋同演化,是指祖先不同的物种演变出相似生理行为和外观的一种趋势,所以会飞行的物种都发育出外观相像的翅膀;有视觉的物种都发育出外观相似的眼睛。批评浪潮中最激烈而有力的发言出现在康威墨里斯的《生命的解答》一书中。讽刺的是,康威墨里斯是古尔德书中的英雄,但他却对这本书的整体结论持反对意见。他说,重播生命的胶卷,生命将会一次又一次流向同样的渠道。会产生这样的结果,是因为解决同样一个困境的方案永远就是那几种,而天择的存在意味着生命永远会找到同样的答案,不管那是怎样的答案。以上的一切归结起来就是一场偶然性和必然性之间的角力。相较于殊途同归的必然性,演化受意外支配的程度有多大?对古尔德来说一切都是偶然;对康威墨里斯而言,该问的问题应该是,拥有智慧的双足动物,是否仍会有一根拇指和四双对合的手指?

在讨论地球或宇宙他处的智能演化时,康威墨里斯对趋同演化的观点相当重要。如果我们无法在宇宙中的其他地方找到任何形式的智慧生命演化的迹象,那会是很令人失望的。为什么?因为不同的生命体为了解决共通的问题,最终应该都会走向智能之路才是。智力是珍贵的演化资产,它为生物体拓展了一些新的,只有够聪明的个体才能利用的生态区位。在这层意义上,不只是我们,许多动物普遍都拥有一定程度的智慧以及自我意识(后者是我个人的意见),包括海豚、熊和大猩猩都是。人类演化得很快,使我们得以占据最「高」的生态区位,一些偶然因素无疑地助长了这个过程;但如果这个位置是空着的,那么数百万年后,谁能肯定那些闯进车子、翻找垃圾桶觅食的熊不会补上这个空缺?谁敢说那些雄伟又聪明的大乌贼不会登上宝座?或许造成智人崛起(而非其他已灭绝的人属物种)的不只是偶然和机运,但趋同演化的力量永远都利于生物走上这个生态区位。虽然我们骄傲于我们拥有独一无二的发达智力,但同时,智力本身的演化之路并没有什么部分是特别有障碍的。高等智慧可能再一次于此处诞生,同样的道理,也可能在宇宙的他处诞生。生命会继续汇流,走最好的解决之道。

一些「好方法」的演化可以说明趋同演化的力量,像是飞行和视觉。生命一再走上同样的解决之道,虽然重复不代表必然,但这确实会改变我们对其概率的认知。尽管牵涉到相当困难的工程挑战,但飞行能力独立演化了至少四次,分别出现在昆虫、翼龙(如翼手龙)、鸟类以及蝙蝠的身上。虽然它们的祖先各不相同,却都发展出外形颇为相像的翅膀,作为飞行用的翼板,我们制作飞机时也采用了相同的设计。类似的状况也发生在眼睛的演化上,眼睛独立演化了四十次之多,每一次演化都不出有限的那几套设计规格,像是哺乳类和乌贼的「相机式眼睛」是我们非常熟悉的;另外还有昆虫以及三叶虫等绝种的族群的复眼。而且我们又一次发明了原理相似的产品,也就是照相机。海豚和蝙蝠各自演化出声纳导航系统,而在还不知道蝙蝠和海豚怎么使用声波前,我们就研发出了我们自己的声纳系统。这些系统全都复杂精巧,漂亮地满足原有的的需求,不过既然同样的设计曾在好几个不同状况下独立演化出来,就意味着它们的演化障碍其实不会很大。

如果是这样,那就是趋同的力量大过于机运,或说必然性胜过偶然性。道金斯在他的着书《先祖的传说》中如此总结:「我被康威墨里斯的信念所吸引了,我们不应该继续把趋同演化当作演化上罕见的点缀,每每发现便惊叹不已。或许我们应该转而将它视为常态,和此原则不相符合的例外事件才该惊讶。」所以当生命的胶卷重播时,我们可能无法亲眼目睹,但应该会有另一种拥有智能的双足动物,仰望飞行的物种,思索着众神的旨意。

如果生命起源于地球早期的烈火与硫磺之间并非不可能(更多讨论请见本书第二部),而地球上生命的重要发明大部分都会反覆地演化出现,那么我们可以合理相信,宇宙某处将会演化出文明的智能物种。但还有一个挥之不去的疑问。地球上,这些华丽的机巧全都在近六亿年之内演化出来,这还不到生命出现在地球上时间总长的六分之一;在这之前约三十亿年的时间内,除了细菌和一些藻类之类的原始真核生物之外,什么也没有。演化过程中是不是还有一些关卡需要突破?是不是还要有一些偶然,生命才能真正向前走?

在那个由简单的单细胞生物所统治的世界里,最明显的关卡是如何演化出多细胞的大型生物,也就是由许多细胞合力构成的单一个体。但如果我们同样以重复出现的次数做为衡量的准绳,就会发现多细胞的演化似乎比不会特别困难。多细胞生物可能独立演化了好几次。动物和植物的大尺寸显然是分别演化出来的,真菌类可能也是。而同样的,多细胞聚落可能也在藻类当中独立演化了好几次:红藻、褐藻和绿藻是古老的家族,它们约在十亿年前,单细胞物种还在独领风骚的年代,就已经分道扬镳了。它们的构造和基因来源都不让人认为多细胞特征只在藻类之间出现过一次。当然,它们多半非常简单,比较适合当做大型的聚落,而不是真正的多细胞生物。

多细胞聚落在最基本的层面上,只不过是一群分裂了却没能顺利分开的细胞。真正的多细胞生物和多细胞聚落间的差异,在于遗传基因相同的细胞之间的分工(分化)程度。以我们本身为例,脑细胞和肾脏细胞的基因虽然完全相同,却特化成不同的样子来应付不同的任务,为此必须将特定的基因开启或关闭。更单纯一点的例子,像是某些细胞聚落,甚至是细菌的菌落,常常也都有某种程度的细胞分化现象。多细胞聚落和多细胞生物之间的界线如此模糊,混淆我们对菌落的诠释,有些专家便主张应该将菌落解释为多细胞生物,虽然它们在一般人眼里不比一滩黏液强到哪里去。不过这里的重点是,多细胞生物的演化似乎并不曾对生命的演变过程构成严重的阻碍。如果生命陷在某种窠臼里无法前进,也不会是因为细胞无法通力合作。

在第一部,我会讨论生命历史上真正的那项不可能的任务,就是这个事件使得生命在启程挥洒之前,等待了如此漫长的一段岁月。如果重播生命的胶卷,我认为它很可能每次都会陷入同样的窠臼:我们将会面对一个除了细菌之外别无长物的星球。造成这一切改变的事件是真核细胞的演化,也就是第一个拥有核的复杂细胞。「真核细胞」这样深奥的字眼,听起来像是微不足道的少数例外,但事实是,地球上所有真正的多细胞生物,包括我们在内,完全都是由真核细胞构成的,所有的植物、动物、真菌和藻类,都是真核生物。多数专家都同意,真核细胞的演化只发过一次。因此,所有已知的真核生物当然都是亲戚,我们在遗传上都有共通的祖先。如果我们再次拿出那把机率的量尺,真核细胞的出现看来远比多细胞生物的演化,或是飞行能力、视觉甚至智能的演化,都还来得不容易。这个事件看起来是真正的偶然,就像小行星撞击一样难以预料。

你可能会这么想:这一切到底跟线粒体有啥关系?答案来自那个令人吃惊的发现——所有真核生物都拥有,或是拥有过线粒体。一直到不久以前,线粒体还被认为只是真核生物演化过程中顺手带上的,虽然是好东西,但不是必需品;当时认为,真正重要的发展是细胞核的演化,真核生物一词也是依此命名的。但现在,认知已经改变了。最近的研究指出,获得线粒体这件事,意义远远不只是替一个已具备细胞核的复杂细胞装上高效的发电机——获得线粒体,真核细胞才有可能演化。如果线粒体的并吞事件没有发生,我们今天就不会站在这里,也不会有任何其他形式的智慧生命体,或任何真正的多细胞生物。所以,关于偶然性的疑问最终归结成一个务实的问题:线粒体是怎么演化出来的?


2024-07-06 16:33:06

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