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两性之间根本的不平等，体现在配子或性细胞的层级上。

生物之所以会发展出两种性别，是因为这是防止自私的细胞质基因体发生冲突最有效的方法。

要让情势不利于自私线粒体，最简单的方法就是布下重重困局。

第十三节：性别不平等

性有两个根本的层面：第一是需要有交配的对象，第二是需要有特化的交配型，也就是分成两种性别，而不是像原本那様，随便一个对象都可以。需要交配对象这点我们在第五章曾略微提及。我们常说性是最最荒谬的存在，因为性得克服双倍的代价，要有两个亲代才能产生一个子代，而无性生殖或是孤雌生殖的状况（生物体产生和自己完全相同的复制品），只需要一个亲代就可以产生生两个丝毫不差的复本。激进的女性主义者和演化学家都一致同意，雄性严重浪费了社会的成本。

演化学家多半都相信，性的好处在于可以重组不同来源的DNA，这可能有助于排除损坏的基因，还可以助长多样性，让生物体保持一步的领先，防范创意十足的寄生菌，或是快速变动的环境条件（虽然这都还没有经过实验证明）。重组当然需要有双方，是故至少要有两个亲代；但就算我们接受基因重组是必要的，因而交配也是必要的，那为什么我们不能自由地和任何对象交配？我们为什么需要特化的性别，为何不让大家都是同一个性别？如果是考量到受精作用的机械性限制的话，为什么不把两性的功能合并在一具身体上，让大家都是雌雄同体？

让我们快速地检视一下雌雄同体的生活型态，就可以回答这个问题。无论如何，雌雄同体都不容易。厌恶女人的德国哲学家叔本华曾经问，为什么男人彼此之间的相处似乎相当和睦，女人之间则相对阴毒。他的答案是，因为所有女人全都投身于同样一个工作——据推测，这项工作的内容就是赢得男人；而男人各有各的工作，所以彼此之间不用那样毫不留情地竞争。这里我要尽快澄清，我绝对不赞同这一点，不过他的说词的确有助于解释为什么雌雄同体的物种如此稀少（植物不算），那是因为全员都得拿着同样的工具在交易里竞争。

贝德福德扁形虫这种海扁虫会在交配时投入精子战争，从它们身上就可以看到状况会有多棘手。它们拥有两条阴茎，并会利用它们来《斗剑》，试图将它们的精子沾到彼此身上，同时避免让自己受精。它们射出的精子会将接受者的表皮烧穿一个洞，这个洞有时大到足以将失败的接受者撕成两半。问题在于，扁虫都想要当雄性。按照定义，雌性必然会对后代付出较多的投资，这就表示如果个体能成功地让其他个体受精，并避免让自己受精，它就能传下较多的基因。这就等于自由地到处散播精子，但却不必怀孕。佛洛伊德说的阳具羡妒不只是心理学而已。根据比利时演化学家米契尔斯所言，通常全体物种都会采用雄性的生殖策略，也就是散播精子，因此才会出现用阳具斗剑的扁虫这种怪异的交配冲突。区分出不同的性别便提供了一条活路，让生物得以脱离这个陷阱。雌性和雄性对于何时交配，跟谁交配，都有自己的想法；雄性往往会比较积极，雌性则是比较挑剔。结局是一场演化的军武竞赛，而任一性别都会是影响另一方的适应性改变，防制一些较荒诞的交配策略。根据经验法则，如果找到交配对象的机会很小时，雌雄同体的生活方式就可以顺利运作，例如在密度低，或是固着不动的族群里（这了为什么许多植物都是雌雄同体），而两性分立则会在高密度或是低机动性强的族群里发展起来。

这一切都很好，但却掩盖了一个更深沉的谜题，即雌雄角色不对等的根源。我刚才提到，雌性必然会在后代身上付出较多，这几乎是定义。对某些人来说这番发言听起来可能相当地大男人主义，好像在暗示做父亲的大可撒手不管。我想说的不是这个意思。许多有性生殖的生物，其双亲所付出的照护几乎没有差别。举例来说，两生类和鱼类产生的卵在体外受精之后，通常就是自行发育生长，不会得到双亲任何一方的关照；在某些甲壳类动物中，只有父亲会守护年幼的子嗣。海马爸爸会把受精卵放在它的育儿袋里抚育照顾，实质上就象是怀孕一样，一胎产出高达一百五十个后代。尽管如此，两性之间还是有项根本上的不平等，充分地显示在性细胞，也就是配子的层级上。这项不平等在于精子和卵之间的差异。精子很小，而且是一次性使用的。男人以及雄性通常都会一口气产生一大堆。相较之下，女人以及雌性产生的卵通常远比精子来得少，尺寸也大多了。这样的判别不像性染色体那样靠不住，而是非常具有决定性的。雌性制造大而静止的卵，而雄性制造小而可动的精子。

这样的不对称现象是基于什么样的道理呢？众说纷纭。其中最有说服力的解释是，这是质和量之间（少量的大型配子，和大量的小型配子）的拔河比赛。因为受精卵不只提供基因，还有新生命生长所需的所有养分和细胞质（包括所有的线粒体），于是后裔和亲代的需求之间不可避免地会产生某种拉锯。为了让自己的一生有个好的开始，子代《想要》有奢侈的养分和细胞质供自己利用，而亲代《想要》以最低限度的牺牲，完成最大限度的受精次数。如果亲代的尺寸只有显微等级的大小，就像约在十亿年前，性演化初期那种状况，亲代的牺牲就更是耗本了。

如果受精卵的成功与否，至少有部分是取决于是否获得良好的资源供应，你可能会天真地认为，天择的筛选将会有利于双亲平均贡献的模式，因为这样个别亲代付出的成本最低，而子代得到的利益则最大。用这个标准来看，精子除了基因之外几乎没有留任何东西给下一代，所以它《应该》要被淘汰。但实际上，它们就像寄生虫一样，没有付出却得到了一切。虽然寄生行为在很多案例里都言之成理，但为什么精子永远都是寄生性的？两生类和鱼类的卵是自由悬浮的，因此以它们的状况来说，答案可能是因为数百万微波的精子可以凭着它们《地毯式》的覆盖率，让更多的卵受精。不过，就连体内受精的状况下，精子和卵的大小也维持着极端的差异，这就很奇怪了。此时数百万个微小精子的目标都是输卵管里的一颗或两颗卵，而不是汪洋大海中的上千颗卵。这只是因为它们来不及改变吗？还是因为这不值得理会呢？或者，在这极端的大小差距背后，有着更根本的原因？这样的原因确实存在。我们有强烈的论据支持这个答案。

单亲遗传

这趟探索两性根本差异的旅程，带我们回到了原始真核生物的身上，例如藻类和真菌。它们之中有些特种具有两种性别，尽管它们的配子（性细胞）没有明显的差异。我们称它们是同形配子型的生物，意思是它们性细胞的大小相同。实际上，这两种性别在各方面似乎都一模一样。而因为它们基本上都相同，所以用交配型这个字眼来称呼它们会比性别来得更合理。然而它们之间的《没有差别》，更加凸显了它们依旧是两种不同交配型的事实；个体受到限制，只能和族群中一半的对象进行交配。正如此一领域的先驱，赫斯特及汉弥尔顿所说，如果寻找伴侣会成问题，那么选择减半应该构成了严重的限制。想象一下，如果族群中出现了一种突变体，跟既有的两种交配型都可以交配，这种第三交配型应该会火速蔓延开来，因为它们有两倍的交配选择。如果随后又出现了和这三种交配型都可以交配的突变，那它也会有类似的优势。如此一来交配型的数量应该会趋向无限；实际上，随处可见的裂褶菌（俗称鸡毛菌）就有两万八千种交配型。除了无性别之外（大家都是同样的性别），无限多种性别也很有道路。二分法是所有可能的世界中最差劲的一个。

所以，为什么许多同形配子的特种依旧拥有两种交配型呢？如果两性之间真的存在一种深切的不对称性，一切其他的不平等都由此而生，那藻类和真菌正是我们应该研究的对象。

研究得到的答案揭露了某种根本的不兼容性，足以让我们自身的性别战争看起来象是嬉皮的狂欢会。让我们举原始藻类石莼为例，它也被叫做海莴苣，是种多细胞藻类，细胞成片状排列，厚度只有两层细胞，但长度可达一公尺，这让它拥有叶片般的外观。海莴苣会产生完全相同的两种配子，也就是同形配子，其中饱含叶绿体和线粒体。两种配子（以及它们的细胞核）融合的方式完全正常，但融合之后它们的胞器便会残暴地攻击彼此。融合的数小时内，源自某个配子的叶绿体和线粒体就会被打成一团稀泥，而且之后很快就会完全解体。

虽然这是个极端的例子，但它传达了某种普遍的趋势。共同点是不能容忍双亲中的一方所传下的胞器，不过执行消灭的方法则是大相迳庭。最具说明作用的例子大概是单胞藻，虽然它们乍看之下可能和这个趋势恰恰相反。它们非但不会上演全武行消灭半数叶绿体，这些叶绿体还会和平地彼此融合。然而生化检查显示，这些藻类也没有比它们的亲戚更宽宏大量；它们只是用比较文雅的方式表现它们的狭隘，就像有教养的纳粹份子一样。用正确的，同时也颇令人心寒的措词来说，单胞藻实行的是《选择性基因静默》：消除胞器内的DNA，而不是整个胞器，基础结构都还完整地保留下来。来自亲代双方的胞器DNA各自用毁灭性的DNA分解酶攻击对方。某些研究报导指出，百分之九十五的胞器DNA最后都会消失，不过其中一方遭受破坏的速度会比另一方稍微快一些。就定义而言，幸存DNA的来源就是《母系》亲代。

结论是，细胞核融合没有问题，但是胞器（叶绿体和线粒体）几乎绝对只能来自亲代中的一方。胞器并不是问题，问题出在它们的DNA身上。这些DNA具有某些因素让它们注定被讨厌。两个细胞融合，然而只有一方会将胞器的DNA传递下去。

两性间最深刻的差异便在这里：雌性遗传她们的胞器，雄性则否。造成的结果就是单亲遗传，意思是线粒体这类的胞器通常只会沿着母系遗传，就像犹太民族一样。直到颇为近代我们才发现子代只会继承来自母亲的线粒体：最早的记录是在一九七四年，身兼遗传家和爵士钢琴家的哈奇森三世，以及他在北半罗莱纳大学的同事，研究马驴杂交种所提出的报告。

这真的就是两性之间最深切的差别吗？若想实际验证这一点，最好就是从明显不符合这条规则的例外下手。例如我们提过，裂褶菌拥有两万八千种交配型。这些交配型是由不同染色体上的两个《不亲和性》基因所表现的，这两个基因各自都有很多种可能的版本（等位基因）。其中一个基因是个体从三百多种可能的等位基因中继承而来的，另外一条染色体上的基因则有九十多种可能的选择，合计起来，共有两万八千种可能的组合。如果两个细胞在这两条染色体中的任何一条上拥有同样的等位基因，它们就不能交配。这样的情形很有可能出现在兄弟姐妹之间，因此这个机制可以鼓励远系交配。然而，如果双方在这两个基因座上都拥有互不相同的等位基因，配子就可以自由交配，而这等于是让它们可以和族群之中百分之九十九以上的成员交配，不像我们其他生物，仅仅只有百分之五十。

不过性别这么多，这种真菌到底要如何掌握胞器的动态呢？它们也能确保胞器只会从双亲中的一方遗传下来吗？如果可以，它们怎么知道这两万八千种性别里，谁才是《母亲》？事实上，它们解决这个问题的方式是采取一种极端谨慎的性交形式，一种没有感情的真菌式传教士体位，而且积极地避免体液的交换。对裂褶菌而言，性只是把两个细胞核放进同一个细胞里，细胞质永远不会在幸福的结合中交融，因为不会发生细胞融合。换句话说，这些真菌靠着逃避问题，彻底避开了性的麻烦。虽然可以说它们拥有两万八千种性别，毋宁说它们完全没有性别：它们所拥有的其实是不亲和型。

耐人寻味的是，不亲和型和性别在个体身上可以同时存在，暗示着这两种适应性结果其实各有功能。最好的例子来自开花植物，或称被子植物。如我们先前所见，它们之中很多是雌雄同体的（个体同时是雄性也是雌性）。原则上，这表示植物可以让自身，或者是关系最近的亲属受精——而在实践上，因为固着的植物在传播方面有困难，所以这样的情节也是最有可能出现的。问题是原地受精有利于自交，如此一来就完全丧失了性的益处了。因此很多被子植物在两种性别之外，同时也拥有不同的不亲和型，借以确保远系交配的进行。

原则上，只要能保持单亲遗传，拥有两种以上的性别并非不可能。原始真核生物中就有这样的例子，具体来说就是黏菌，它们将细胞融合在一起形成一团基质，许多细胞核共享一个巨大的细胞。黏菌看起来跟真菌类似，生长在林地覆盖层的表面或是草地上，没有固定形状；有些鲜黄色的黏菌会被比喻为狗的呕吐物。从我们的角度来看，最重要的一点是，它们之中有些成员拥有两种以上的性别，而且它们不是只有细胞核融合，而是整个配子都会融合在一起。最广为人知的例子是多头绒泡菌，它至少有十三种性别，由不同的等位基因表现，这些等位基因都属于一个名为matA的基因。虽然看起来都一样，但这些性别并不对等——它们的线粒体DNA由上而下排成某种高低次序。在配子融合时，上位品系的线粒体DNA会被保存下来，下位品系的则会被分解，并在数小时内完全消失；剩下的空壳，会在融合的三天之内被移除。所以尽管有很多种性别，它们还是维持着单亲遗传。此种次序可能高到什么程度想必还是有极限；例如就很难想象会有阶级体系可以容纳裂褶菌总共两万八千种的性别。而在现实世界里，超过两种性别就很罕见了。

为了获得一个普遍性的结论，我们可以说，性的行为包含细胞核的融合（而拥有不兼容型可以确保远系交配的执行），但只有在共享细胞质时，才能划分出真正的性别。换句话说，性别是在细胞以及它们的核都发生融合的状况下发展出来的。于是雌性将部分的胞器传递下去，而雄性得接受它们的胞器全部都会很早消失。就算有多种性别，线粒体的单亲遗传还是的规矩。

自私的竞争

单亲遗传为什么会这么重要？而既然可以拓展交配的机会，技术上也可行，那为什么多性别会如此罕见？最广为接受的理由，在一九八一年时由哈佛的珂丝米德和托比发展成为一套有力的假说。他们主张，两个来自不同细胞的细胞质融合，会使不同的细胞质基因体产生彼此冲突的机会。细胞质基因体包括了线粒体和叶绿体的基因体，还有细胞质内的所有《过客》，如病毒、细菌，以及共生菌等等。如果这些过客在遗传方面完全相同，它们之间或许就不会有冲突；可是只要它们有差别，就有竞争的空间，它们会彼此竞争，只求卡位进入配子。

试想，若有两个不同族群的线粒体，其中的一群复制得比另一群快。如果一个族群的个体数量变多，它们就比较有机会进到配子里。因此，另个族群除非加快自己复制的速度，否则就会被淘汰；而加快复制速度，几乎就意味着它没办法完成它该做的工作，也就是尽可能有效地产生能量。这是因为加快复制速度最简单的方法就是抛弃《不必要》的基因，就像我们在第三章所看到的；而线粒体复制时不必要的基因，当然就是为整个细胞生成能量时需要的那些基因。因此，线粒体基因体间的竞争就会造成演化上的军备竞赛，在这样的竞赛里，私利优先于宿主的利益。

宿主细胞不可避免地会在线粒体基因体的竞争中受到伤害，这于是便对细胞核内的基因形成了强大的筛选压力，教它们确保所有的线粒体都完全相同，这类的冲突就不会发生。像单胞藻那样，对其中一群线粒体进行《选择性静默》，可以达到这个目的，不过普遍而言，事先就彻底预防它们的进入才是最安全的；这同时也防范了其他细胞质组成分之间的竞争，象是细菌和病毒。因此，在这自私的理论下，生物之所以会发展出两种性别，是因为这是防止自私的细胞质基因体发生冲突最有效的方法。

雄性的线粒体并非任人宰割。凡有谁试图排除它们，都会遭遇它们的顽强抵抗。被子植物以极有说服力的方式证实了线粒体的自私行为。在这些雌雄同体的开花植物中，线粒体尽一切力量避免自己被囚禁在植物的雄性部位，对它们来说这是条绝路，因为花粉不会将它们遗传下去。为了避免自己的前途被断送在花粉身上，它们会使雄性器官不育，常用的方式是打断花粉的发育。这在农业上是很重要的性状（不令人意外），达尔文本人也详细讨论过这个特征，并且给它取了一个令人生畏的名字：雄性细胞质不育。借着使雄性器官不育，线粒体将雌雄同体变成纯雌性，以确保自身的传播。然而这会干扰族群整体的性别平衡（族群变成由雌雄同体以及雌性组成），因此演化过程筛选出了各种细胞核基因来制衡线粒体的自私之举，使生殖力恢复完整。这场战役还持续在进行着。一系列自私的线粒体突变和核基因的抵制性突变，显示转变为雌性反复发生过好几次，只是每次都被抑制了下来。今天在欧洲，有百分之七点五的被子植物是《雌花两性花异株》，这是达尔文所创的词汇，这样的族群由雌性和雌雄同体所构成。

雌雄同体特别容易成为雄性不育。雌性器官的存在，意味着同一个体内的线粒体还有机会透过别条路遗传下去。但就算雄性和雌性分别位于不同的个体，也有迹象显示线粒体会试图伤害雄性，扭曲性别平衡。有一些疾病，具体而言象是莱氏遗传性视神经病变，是线粒体DNA突变所导致的疾病，在男性间比女性更普遍。此一状况类似沃尔巴克氏体在节肢动物身上的行为（这部分我们先前曾提过）。对甲壳动物来说，感染沃尔巴克氏体会使它们由公变母，但在许多昆虫身上，感染的效应甚至更激烈：它们干脆把雄性杀掉。这种细菌只会通过卵，从一个世代传到下一代，它们的《目标》是将整个族群都转变成雌性，借此提升它们传播的机会。而线粒体也可以靠着排除雄性，确保它们能透过卵传播。然而跟沃尔巴克氏体不同的是，它们成功的案例似乎极为有限。据推测是因为有更强的逆向筛选压力，不利于自私的线粒体。功能完备的线粒体对于我们的生存和健康非常重要，而自私的突变体比较不容易在呼吸作用方面维持效率。因此它们很容易在沉重的压力下被淘汰。相较之下，沃尔巴克氏体除了改变性别比例之外，不一定会造成什么大伤害，因此它们承受的筛选压力也比较低。

这些试图颠覆性别比例的行为之所以会出现，是因为线粒体还有其他的细胞质成分（如叶绿体和沃尔巴克氏体）只会透过卵遗传下去。我们几乎可以肯定，这些小运作造成的压力，更加剧了精子和卵之间既有的差异。例如自私线粒体所施加的压力，就很可能对精子和卵之间极端的尺寸差异有所贡献。要让情势不利于自私线粒体，最简单的方法就是布下重重困局。人类的卵细胞内有数十万个线粒体，但在精子内则少于一百个。就算雄性的线粒体进入了卵细胞（许多物种的雄性线粒体确实会，包括我们自己），它们也会被稀释掉。但光是稀释还是不够。为了将雄性线粒体从受精卵中彻底排除，或确保少数闯关成功的雄性线粒体永远静默，各种招数纷纷演化出笼。例如在小鼠以及人类身上，雄性线粒体在卵中会被名为泛素的蛋白质做上标记，让它们成为被摧毁的目标。大部分的状况下，雄性的线粒体会在进入卵的数天之内被分解。在其他的物种中，雄性线粒体会被完全排除在卵之外，或甚至也不会出现在精子中，像在小龙虾和一些植物中就是这样的状况。

最奇怪的一种排拒雄性线粒体的方式，或许是在某些种类的果蝇身上发现的巨在精虫，它完全展开时比雄性总体长的十倍还长。制造这种特大号精子所需的睾丸就占了成体总重的百分之十，明显妨碍了雄性个体的发育。它们的演化目的并不清楚。如此不寻常的精子送入卵内的细胞质远比一般来得多。而且，精虫的尾部会持续留在卵的内部，让人不禁对它之后的命运感到困惑。纽约州雪城大学的皮特尼克以及芝加哥大学的卡尔分别都提出，这种精子在发育过程中，其线粒体融合在一起形成两个巨型线粒体，长度延及整个尾部。这两个大型线粒体占细胞总体积的百分之五十到百分之九十。它们在卵里不会被分解，然而在整个胚胎发育的过程里都会被隔离起来，最后落脚在中肠。幼虫刚孵化时，中肠部位还可以观察到原精虫的尾部，之后很快就会被当作粪便排掉。尽管方式古怪迂回，但依旧符合单亲遗传的精神。

排除雄性线粒体的方式这么多，彼此又截然不同，这项事实暗示单性遗传在同样的筛选压力之下重复演化了很多次。这更意味着，单性遗传也消失过很多次，然后又靠着当时手边最方便取得的伎俩恢复回来。我猜这表示失去单亲遗传会造成弱化，但绝少会致命，而实际上，一些线粒体混合，或称异质体的实例也是确实存在的，特别是在真菌和被子植物的身上。举例来说，在一宗囊括了两百九十五种被子植物的大型研究中，所有受检的物种里，有将近百分之二十的物种展现出某种程度的双亲遗传。有趣的是，蝙蝠也常常是异质性的。蝙蝠是种寿命长而且活力旺盛的哺乳类，因此让人很好奇它们为什么不会受异质性所危害。我们对于相关的状况和筛选压力所知甚少，但有线索指出，它们自身的飞行肌肉中，可能会针对适应力最强的线粒体进行某种筛选。

在某些辅助生殖的技术里，我们也将异质性带到了自己的身上，说明白一点就是卵质转移。这种技术，是将健康捐赠者的卵子细胞质，连同其线粒体，注射到不孕症妇女的卵细胞，因此混合了两个不同女人的线粒体。在引言的部分我们曾接触过这个技术，它因报纸而成名，报导的标题是《两女一男合产一子》。超过三十名外观健康的婴儿透过这个方式成功诞生，尽管有辛辣的批评说这《就像试图靠着加入一杯新鲜牛奶，来改善一罐坏掉的牛奶》。大众对于混合两种线粒体族群（这是自然界极力避免的事情）感到严重的不安，加上发育异常造成的流产率高得可疑，因此美国已经停用了这项技术。即便如此，对于思想开放的怀疑论者来说，最让他们惊讶的，恐怕是这个方法居然行得通。异质体确实令人忧心，或许还会造成弱化，然而并不是绝无可能。

如果两性间最深刻的区别，就像我们所看到的那样，和限制线粒体进入生殖细胞有关，那么看来两性间的壁垒竟是出奇地不坚固。我们在期刊或是书籍里所读到的往往是彻头彻尾的冲突，以及像是《子代无法容忍身上有来自不只一个亲代的胞器》的台词。但在现实世界里，迫使大自然分化出两种性别，逼得我们只能和族群中半数成员交配的状态，其实一直不断地在崩毁又重建。在许多案例中，线粒体异质性似乎是可接受的，其不利影响少得惊人，几乎没有冲突的征象。所以，虽然证据显示线粒体对两性的演化非常重要，但基因体的冲突可能不是唯一的因素。近期的研究指出，还有其他更精微，但也许更普遍且更根本的原因。

讽刺的是，催生这番新思维的，是一个全然不同的领域，这个领域的内容是透过追踪人类线粒体基因，研究史前人类史及族群的迁徙。最引人注目的那些史前人类见解，例如我们和尼安德人之间的关系，都是来自这类的线粒体DNA研究。这些研究全都建立在线粒体DNA严守母系遗传的假设之上，不容许有任何的混杂。最近，在这片出产研究的温床上，有些受争议的数据引发了一些问题，质疑这个假设在我们自己身上的正确性。尽管某些一度牢不可破的结论现在看起来没有那么稳固了，但它们还是提供了新的见解，不只让我们洞悉两性的起源，也帮助我们理解不孕症中一些未获解释的部分。在接下来的两个章节中，我们将会看见它背后的原因。

2024-07-06 16:40:16