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限制，在另一个视角下，往往是条件。

保持开放与接纳，已不是一个态度或是价值观，它事关发展前景，甚至决定生死。

第三章 决定性融合

寻找真核细胞祖先之路已走进了死胡同。什么遗失的环节，有细胞核而无线粒体的原始中间型物种——这类想法虽然还没有被残酷的推翻，但可能性似乎愈来愈低。每个颇被看好的案例，最后都被证明不是那种遗失的环节，而是在较晚的年代，适应成为这种较简单的生活型态。这些乍看很原始的类群，它们的祖先全部都曾拥有过线粒体，是后代在适应新的生态区位时（通常是成为寄生生物）舍弃了它。身为真核生物而没有线粒体，似乎是可行的，原生动物类中就有一千个这样的物种，但身为真核生物而未曾有过线粒体，则似乎不可能。如果成为真核细胞唯一的途径是拥有线粒体，那么，真核细胞或许是线粒体和宿主双方祖先之共生关系所创造的产物。

如果真核细胞是从两种细胞的并吞事件中诞生的，问题就变得更迫切了——是哪两种细胞？根据教科书的说法，宿主细胞是种不具线粒体的原始真核细胞，但如果缺乏线粒体的原始真核细胞根本就不存在，那这显然就是错的。其实玛格利斯曾在她的内共生理论中提出两种细菌的组合，在「遗失的环节」退位后，她的假说看来已准备好要重返宝座。即便如此，玛格利斯也和其他人一样，也把宿主想像成一种必须靠发酵作用产生能量的生物，就像酵母菌一样，而线粒体带来的优势就是处理氧气的能力，提供宿主更有效率的产能途径。如果能将现代真核生物的基因拿来跟各种细菌和古细菌做比对，就有机会一窥宿主的庐山真面目，而当时现代定序技术正在起步，这一切开始慢慢成真。可是，就像我们刚才看到的，虽然得到了清楚的答案，但伴随而来的是另一颗震撼弹：和真核细胞的基因最接近的似乎是甲烷菌，那种生活在沼泽和肠道内，会生产甲烷的低等古细菌。

甲烷菌！这是个令人费解的答案。在第一章我们曾留意过甲烷菌靠混合氢气和二氧化碳的反应营生，而挥发的甲烷气体是反应产生的废物。氢气只会在没有氧气的条件下存在，甲烷菌因此被局限在无氧的环境里——任何边陲地带都可以，只要没有氧气。状况其实还更糟糕。甲烷菌可以忍受环境里有一些氧气，就像我们可以在水底短暂地憋气。问题在于这种情况下甲烷菌一点能量都生产不出来，它们必须一直「闭气」，直到返回它们钟爱的无氧环境，因为它们生产能量的步骤只能在绝对无氧的环境里运作。所以，如果甲烷菌真的是宿主细胞，就会出现一个攸关共生行为本质的严肃问题：一只甲烷菌到底为什么要和某种倚靠氧气生存的细菌建立关系？现存的线粒体显然是仰赖氧气的，如果过去也是，那双方都无法在对方的地盘上过活，这是严重的自相矛盾，常理而言，这段关系似乎无法得到和解。

而在一九九八年，我们在第一章见过的那位马丁在这个故事中露脸了，他与他的长期合作对象，任职于洛克斐勒大学的穆勒，在《自然》期刊提出了一个激进的假说，他们称之为「氢假说」。正如其名所示，这个假说的内容是关于氢，和氧毫无关系。马丁和穆勒表示，关键在于一些类似线粒体的怪异胞器，名为氢化酶体，氢气是它们产生的废物。这种胞器多半在原始的单细胞真核生物身上被发现，包括一些寄生生物，例如阴道滴虫这种名声不佳的「古原虫」。氢化酶体就像线粒体一样，负责生产能量，但是它们采用的方法很古怪，会将氢气释放到周围的环境里。

有很长一段时间，氢化酶体的演化来源都笼罩在迷雾之中，但氢化酶体和线粒体构造上的相似性，使得穆勒以及其他学者（特别是伦敦自然历史博物馆的安布里及同僚）认为两者之间确实有关联，即拥有共同的祖先。因为大多数的氢化酶体都失去了整组基因体，所以这个论点很难被证明，不过它现在已是某种程度的既定事实了。换言之，不论当初那个跳进真核共生关系的细菌是谁，线粒体和氢化酶体两者都是它的后代。此处马丁做了一个假设，这也是今天我们两难的症结所在：他认为，线粒体和氢化酶体的原始细菌祖先同时具备了两者的的代谢功能。如果假设无误，那么它必定是一个多才多艺的细菌，既能行有氧呼吸，也会生成氢气。稍后我们将再回来讨论这个问题。现在，且让我们专注于马丁和穆勒的「氢假说」，他们在假说里主张，为第一个真核细胞带来演化优势的，是这位共同祖先的氢气代谢能力，而非氧气代谢能力。

图片中的是甲烷菌（浅灰色）和氢化酶体（深灰色）。两者一同生活的细胞质属于一个较大的真核细胞，精确地说是斜口虫，一种海洋纤毛虫。根据氢假说，甲烷菌（需要氢气）和制造氢气的细菌（线粒体和氢化酶体的共祖）两者之间紧密的代谢关系，可能最终造就了真核细胞：甲烷菌变得更大，并且吞下了制造氢气的细菌。

有一项事实冲击了马丁和穆勒：有些含有氢化酶体的真核细胞会扮演宿主的角色，微小的甲烷菌进入了这些细胞，并且快乐地居住在它们体内。这些甲烷菌将自己安插在氢化酶体之间，简直像在进食一样（图3）。马丁和穆勒意识到这的确就是它们的写照——两个不同的实验，一起生活在某种代谢层面的婚姻关系里。甲烷菌的独到之处在于，它们只需要二氧化碳和氢气，就能生成它们需要的有机化合物，还有所需的能量。藉着将氢原子（H）连接到二氧化碳（CO2）上，它们合成出制造葡萄糖（C6H12O6）等糖类所需的基本建材，而有了这些，它们就能建造出清单所列的所有东西，包括核酸、蛋白质和脂质。它们也利用氢气和二氧化碳产能，过程中会释放出甲烷。

虽然甲烷菌在代谢能力方面本领独到，但它们还是遇到了沉重的障碍，个中原因我们在第一章已经提过了。难处在于，虽然二氧化碳含量丰沛，但只要环境中有氧，就很难取得氢气，因为氢气会和氧作用形成水。所以从甲烷菌的观点来看，任何能提供哪怕是一点点氢气的事物，都是上天恩赐。氢化酶体更是双重福音，因为它们同时会释放氢气和二氧化碳，恰好正是甲烷菌生产能量时所渴求的两样物质。更重要的是氢化酶体不需要氧气，没有氧气对它们来说反而更好，所以它们会在氧含量极低的环境下活动，而这正是甲烷菌所需要的。无怪乎甲烷菌会像贪婪的猪仔一样吸着氢化酶体不放！马丁与穆勒以其洞悉的眼光意识到，这亲密的代谢结盟关系，可能正是原始真核并吞事件的基础。

马丁主张，氢化酶体和线粒体分别落在某个鲜为人知的光谱之两端。你如果熟悉教科书上的线粒体，可能会感到很惊讶，其实很多简单的单细胞真核生物拥有会在无氧条件下运作的线粒体。这些「无氧」线粒体不靠氧气来燃烧食物，而会利用其他简单的化合物，如硝酸盐和亚硝酸盐。在其他方面，它们大都和我们的线粒体很像，而且两者毫无疑问是有关的。所以，光谱的一端是我们身上这种需要氧气的有氧线粒体，从这里延伸出去，经过偏好利用其他分子（如亚硝酸盐）的「无氧」线粒体，到作用方式相当不同，但仍然有关的氢化酶体。这条光谱的存在，使得大家将注意力集中到发源出这整条光谱的共同祖先，它的身分为何？马丁想问，这位共同祖先看起来应该是什么样子的呢？

这个问题对真核生物，因而也对地球上，或是宇宙中任何地方的复杂生命体起源，有深刻的重要性。这位共同祖先的样貌可能是以下两种之一。它可能是个复杂的细菌，有一箩筐不同的代谢法宝，当它的后代各自在适应独特的生态区位时，这些技法就被分配给不同后代。如果是这样，那这些儿孙辈不该说是「进化」，而「退化」了，因为它们在特化后变得更单纯，更精简。第二种可能性是这名共同祖先是种行有氧呼吸的单纯细菌，或许如前一章所述，是立克次体某个自由祖先。如果故事这样进行，那它的后代必定是随着演化变得更加多样化——是「进化」，不是「退化」。这两种可能性会衍生出不同的预测。如果是第一种情况，那只细菌祖先在代谢方面很繁复的话，那么它便可以将特化过的基因直接留给后代（比方说那些生成氢气所需的基因）。任一个要靠生成氢气的能力适应环境的真核生物，都可能从这个共同祖先处继承了基因，不管之后它们变得多么不同。在各类不同的真核生物身上都曾发现氢化酶体。如果它们都是从同样的祖先身上继承了生成氢气的基因，那无论宿主的变异有多大，它们所持有的这些基因彼此关系应该会很密切。相反的，如果这些分歧的分类群一开始继承的是单纯的，行有氧呼吸的线粒体，那么所有不同形式的无氧代谢，应该会是它们在适应低氧的环境的时候，各自被迫发明出来的。以氢化酶体为例，就是每个生成氢气的基因都一定是分别独立演化出来的（或是随机地经由基因的平行转移得来的），因此它们的演化史也会像其宿主细胞一样多元。

这两种可能性提供了直白的选项。如果这名祖先的代谢机制很精细复杂，那么世界上所有生成氢气的基因应该都有关联，或至少可能有关联。反过来说，要是它的代谢机制很简单，那么所有这些基因之间应该都没有关联。哪一个才是对的呢？正确答案迄今尚未有定论，不过，虽还有一些例外，但大部分的证据似乎都支持第一项主张。本世纪初发表的数篇研究证实，无氧线粒体和氢化酶体至少有部分基因来自单一起源，就像氢假说所预测的一般。举例来说，所有的氢化酶体在生成氢气时所使用的酶，即丙酮酸——铁氧还原蛋白——氧化还原酶（或称PFOR），几乎肯定都是遗传自一个共同祖先。另外，位在线粒体或氢化酶体上，用来向外输送ATP的膜，似乎也全都有类似的血统；还有一种酶是用来合成呼吸作用所需的铁硫蛋白所需的，这种酶看起来也是由相同的祖先演变而成现存的各种版本。这些研究意味着，这条光谱的共同祖先确实有复杂的代谢能力，能视情况选择以氧气或其他分子进行呼吸，或生成氢气。严格说来，现代的某些α－变形菌确实是（若非如此，上述的想法听起来可能会流于空想）十八般武艺俱全，例如红杆菌，或许，它们会比立克次体更像线粒体共祖。

如果是这样，那为何立克次体的基因体会和现代线粒体如此相像？马丁和穆勒主张立克次体和线粒体之所以会相似，有两个原因。第一，立克次体是α－变形菌网的一员，因此它们行有氧呼吸所需的基因的确该和有氧线粒体的基因有关，其他自由生活，依赖氧气的α－变形菌应该也是如此。换句话说，线粒体的基因之所以和立克次体有相像，不一定是因为这些基因源处立克次体，也有可能是立克次体和线粒体都从同一个祖先（可能和立克次体相当不同）身上继承了有氧呼吸的基因。如果以上属实，那又会引申出另一个问题：这两者演变至今都已和祖先极为不同了，那为什么彼此最后竟变得如此相像？这个问题将我们引导至马丁与穆勒的第二个假设：它们之所以会变得相像，是因为趋同演化；第一部开始的部分我们讨论过这个概念。立克次体和线粒体拥有相似的环境以及生活方式：它们都生活在其他细胞内，行有氧呼吸生成能量。它们的基因面对相似的筛选压力，很有可能留下同样的基因光谱，或是在DNA序列的细节上促成同样的变化。如果趋同的力量真的是造成这相似性的原因，那立克次体的基因应该只会和哺乳类细胞内仰赖氧气的线粒体相仿，而之前提起的无氧线粒体则不会与之相像。如果这位共同祖先真的和立克次体非常不同——如果它真的是像红杆菌那般多才多艺，有一箩筐的代谢伎俩——我们就不会预期在立克次体和无氧线粒体身上看到共通之处；而大体上，我们确实没有看到。

瘾君子出头天

目前的证据显示，真核并吞事件的两位主角，是甲烷菌和一只如红杆菌般多才多艺的α－变形菌。氢假说主张，这宗交易的轴心在于甲烷菌嗜氢成瘾，而α－变形菌能提供它货源，因此化解了这两名主角间互相冲突的生态需求。但在许多人眼中看来，这个解决方案引发的问题就跟它解决的一样多。这个只能在无氧环境（或低氧环境）运作的合并方案如何会造就百花竞放，争奇斗艳的各式真核生物？尤其是全体成员几乎都完全依赖氧气的多细胞真核生物？为什么合并会发生在大气及海洋的氧浓度升高的年代，我们该相信这只是巧合吗？如果第一只真核生物生活在全然无氧的环境里，它怎么没有因为演化的裁缩而丧失有氧呼吸的基因，就像生活在无氧环境的现代真核生物那样？而如果宿主细胞不是可以改变形状，吞进整只细菌的原始真核细胞，α－变形菌又何以得其门而入？

氢假说加上一些比较近期的证据，可以解释上述每一个困难的问题，特别的是，它甚至不需动用任何演化新发明（即新性状的演化）的概念就能完成这项任务。我必须坦承自己最初曾带着敌意挑战这些想法，在那之后，我才相信这类事情几乎可说是必然发生过。马丁和穆勒所提出的这一连串事件具有势不可挡的演化逻辑性，但严格来说，它取决于环境——取决于一系列偶然状况的筛选压力，而我们现在已经知道地球上确实发生过这样的事件。问题是，如果生命的胶卷再一次从头反覆播放，就像古尔德所主张的那样，这一连串的事件会重复发生吗？我很怀疑，因为在我看来，马丁和穆勒所提出的这串事件不太可能轻易重演（或可能根本不会重演）。如果是在其他星球上我就更怀疑了，因为其他行星上又会是另一系列不同于地球的偶然事件。这就是为什么我怀疑真核细胞的演化基本上是一件意外，而且在地球上就只发生了那么一次。且让我们来研究一下那些可能发生过的事情。为了清楚起见，我会把它看做「实际发生」的故事来叙述，并且省略掉那些混淆主旨的「或许可能」（同时请参考图4）。

很久很久以前，一只甲烷菌和一只α－变形菌是邻居，住在氧气稀薄的海洋里。α－变形菌是只掠食型细菌，它用许多种方式谋生，但通常是靠发酵食物（其他细菌的尸体）来产生能量，并排放出氢气和二氧化碳。甲烷菌快乐地靠这些废弃物维生，因为它可以用这些废弃物建造它所需要的所有东西。这样的安排舒适又方便，于是两名伙伴愈住愈近，而甲烷菌慢慢地改变了它的形状（它有细胞骨架，可以选择细胞形状），抱住了它的恩人。你可以在图3看到形状的改变。

随时间流逝，这样的拥抱变得令人窒息，可怜的α－变形菌只剩下很少的表面空间可以摄取食物。如果找不到折衷的办法，它就要饿死了，但是这时它已和甲烷菌紧紧相系，不能就这样离开。它有一个选择，就是住进甲烷菌的体内。这样甲烷菌便可以用自己的表面空间吸收所有需要的食物，它们俩就能继续过着安适的生活。于是，α－变形菌住了进去。

在我们继续说故事之前，让我们先注意一下，确实有一些细菌住进其他细菌体内的例子；而吞噬作用不是必须的。最为着名的例子是蛭弧菌，一种恐怖的掠食性细菌，移动迅速，大约每秒移动一百个细菌的距离，直到它撞上一个宿主细胞为止。在碰撞即将发生时它会快速旋转并钻进细胞壁中。有多少非掠食型的细菌可以进入其他细菌或古细菌体内，这个问题还没有答案，但氢假说的基本假设（进入另一个细胞不一定要靠吞噬作用）并非不合理。实际上，二○○一年的一个发现使这个假设看来更加合理：许多居家植物上可以看到粉介壳虫，一种小小白白，棉球般的昆虫。β－变形菌网的成员会以内共生菌（生活在细胞内的合作型细菌）的身分住在它们体内的一部分细胞里。神奇的是，这些内共生菌体内还有更小的γ-变形菌住在里面。一只细菌住在另一只细菌里面，这只细菌又住在昆虫细胞里面，显示细菌的确可以和平地生活在彼此体内。这个发现带有那首古老童谣的风味：「大跳蚤有小跳蚤，在它背上咬；小跳蚤还有小小跳蚤，如此下去，没完没了。」

氢假说。这张简化的示意图绘出多功细菌和甲烷菌之间的关系。（a）多功细菌除了可行发酵作用产生氢气，也可以进行不同种类的有氧和无氧呼吸；在无氧的条件下甲烷菌会利用此细菌排放出的氢及二氧化碳。（b）共生关系变得更加亲密，现在甲烷菌完全仰赖多功细菌所产生的氢气，而多功细菌正逐渐被吞没。（c）现在多功细菌已被完全吞没。它的基因被转移到宿主身上，使宿主可以像它一样摄入并发酵有机物，将自身从只能进行甲烷合成的宿命中解放出来。虚线表示细胞的嵌合性质。

继续来说我们的故事。α－变形菌现在住在甲烷菌体内；目前为止一切顺利。然而又产生了一个新的问题。甲烷菌对于摄食一事不怎么上手——一般状况下它是利用氢气和二氧化碳自己生产食物，所以它终究无法喂饱它的恩人。幸运的是α－变形菌伸出了援手。它拥有吸收食物所需的所有基因，所以它可以将这些基因交给甲烷菌，然后就万事大吉了。现在甲烷菌可以从外界摄取食物，这使α－变形菌得以继续供应它氢气和二氧化碳。不过问题没有这么容易解决。现在甲烷菌替α－变形菌出面摄取食物，并将之转换成葡萄糖。麻烦的是，甲烷菌通常会利用葡萄糖来建造复杂的有机分子，α－变形菌却会分解葡萄糖以产生能量。眼下的是一场葡萄糖争夺战：甲烷菌没有将葡萄糖交给住在体内那只饥渴的细菌，让它转而喂饱自己，而只是不经意地将粮食挪用到建设计上。这情况若持续下去，双方都会饿死。要解决这个问题，α－变形菌可以选择交出更多的基因，使甲烷菌能够发酵一部分的葡萄糖，然后α－变形菌就可以利用其分解产物。所以它便交出了那些基因。

你可能会觉得奇怪，无法思考的细菌怎么知道交出哪些基因可以让交易成立？这类问题会干扰所有关于天择的讨论，不过这是有解答的：它们以族群为单位思考问题。在这个例子中，我们考虑的是一整个族群的细胞，有些兴旺，有些死亡，有些只是维持原本的样子。设想有一群甲烷菌，它们全都是和许多小小的α－变形菌亲密无间地生活在一起。其中有些关系比较「疏远」，也就是α－变形菌没有被甲烷菌实质地包进体内；它们相处得不错，不过产出的氢气很多都逸散在环境里，或是落到了其他甲烷菌的手上。这般「散漫」的关系可能会败给较紧密的关系，在后者，α－变形菌被包住，而氢气流失量比较少。当然，每个甲烷菌可能拥有若干α－变形菌，其中有几个或许会被包得比较紧。所以，这个集合体整体而言或许运作得很开心，但其中几个α－变形菌可能会因太过紧密的拥抱而喘不过气。如果它们窒息而亡会发生什么事？假使有其他人补上它们的位置，这整个共生联盟应该丝毫不会受影响，不过死去的α－变形菌基因四散于环境中，有些会透过一般水平基因转移的方式（水平基因转移是指基因透过遗传以外的方式传递，而非垂直的继承的继承自祖先），被甲烷菌接收，而其中又有一些会被并入甲烷菌的染色体。请假设这段过程同时发生在一群个体数量高达数百万，或许是数十亿的共生甲烷菌中。依据平均数定律，这之中至少会有一些个体刚好转移了全部该有的基因（这些基因多半会聚在一起形成一个作用单位，又称操纵组）。若是如此，那么甲烷菌就能从周围摄取有机化合物了。发酵作用的基因也是靠完全一样的步骤转移到甲烷菌身上的；两套基因一起转移其实也不无可能。族群动态决定了这一切：如果有谁拿到的福袋恰巧比其他弟兄更为圆满，这成功的结合就会因天择的力量壮大起来。

但这个故事有个意想不到的结局。靠着水平基因转移得到了两套基因后，现在甲烷菌无所不能了。它可以从周围摄取食物，并将之发酵获取能量。就像丑小鸭变天鹅，突然间它不需要再当甲烷菌了。它可以自由行动，不需要再抗拒有氧的环境，从前这可是会截断它唯一的能量来源——甲烷生成的呢！更甚者，当它在有氧环境游荡的时候，被收编在体内的α－变形菌可利用氧气，以更有效率的方式产能，它们也因此受惠。宿主（已经不该再叫它甲烷菌了）所需的只是一个水龙头，一个ATP泵，它可以把它装在α－变形菌这位房客的细胞膜上，泄出内部的ATP；只要有这个水龙头，世界就是它的大舞台。这个ATP泵的确是一项真核发明，如果我们相信各类真核生物的基因序列，那这些泵很早就在真核结盟的历史中演化出来了。

所以，关于生命、宇宙、万物，或是真核细胞起源的大哉问，答案就只是基因转移而已。氢假说解释了两个在化学层面彼此依赖的细胞，如何通过一系列琐碎而实际的步骤，变成一个拥有线粒体胞器的嵌合细胞。这个细胞有能力运输糖之类的有机分子穿过外膜进入体内，并在细胞质进行发酵，方式就像酵母菌一样。发酵产物可以进一步被送到线粒体，由线粒体利用氧气将之氧化，氧化的步骤所使用的也可能是其他分子，如亚硝酸盐。这个嵌合细胞目前为止还没有细胞核。可能失去了细胞壁也可能还没有。有细胞骨架，但可能还没适应获得变形虫那样改变形状的能力，只能提供固定性的结构支持。简而言之，我们得到了一个没有核的「原型」真核生物。第三部我们会回来讨论这个原型物种，看看它如何继续走下去，变成完全成熟的真核生物。本章的最后，让我们来研究偶然性怎么在氢假说中大显身手。

偶然与必然

氢假说中的每一个步骤都仰赖天择的参与，天择的力量有可能，也有可能不会强到足以促成某个特定的适应性变化，而每个步骤又完全取决于上个步骤的发生与否——因此若要问，重播生命的胶卷时，这一系列精确的步骤能否重现？答案会笼罩在强烈的不确定性之中。对支持这个理论的人来说，最大的问题在于最后几个步骤，也就是从一种只能在缺氧环境运作的化学依赖关系，转变成遍地开花的真核生物，以耗氧细胞的身分，在有氧的环境中繁盛发展。这件事的前提是有氧呼吸所需的基因都还保持完整无缺，尽管在嵌合初期它们长期被弃而不用。如果理论是正确的，那这点它们显然是做到了；但要是这段转变稍微再多花一些时间，这些有氧呼吸所需的基因很可能就会因为突变而消失，那么依靠氧气维生的多细胞真核生物就永远不会诞生在这世上；我们也不会出现，任何细菌以外的东西都不会。

这些基因并没有消失，听起来真是个夸张的侥幸，或许光是这点就可以说明为什么真核生物只演化过一次。不过或许也有某些环境因素轻轻推了我们的祖先一把，让它走上正确的方向。罗切斯特大学的安珀与哈佛大学的诺尔在二○○二年的《科学》期刊中指出，海洋化学性质的改变，或许能解释真核生物为什么会在氧气浓度上升之际演化出来（它们原本的生活型态明明极度厌氧）。当大气中氧浓度增加时，海洋中的硫酸盐浓度也升高了（因为硫酸根SO42-的合成需要氧）。这于是造成另一种细菌的大量崛起，即硫酸盐还原菌，我们在第一章曾和它们短暂碰面。当时我们注意到，在今天的生态系中，硫酸盐还原菌在竞争氢气时几乎总是能击败甲烷菌，所以几乎不会看到这两个物种在海洋中生活在一起。

当我们想到氧气浓度升高，就会联想到更多的新鲜空气，不过氧尝试升高造成的影响其实是相当违反直觉的。正如我在自己的前一本书《氧：建构世界的分子》中所说过，事情其实是这样的：臭气薰天的含硫蒸气以元素硫或是硫化氢的形式从火山口冉冉升起。当这些硫成分和氧作用，便被氧化生成硫酸盐。我们今天遇到的酸雨也是同样的问题——从工厂排放到大气中的含硫化合物被氧所氧化，形成硫酸H2SO4。「SO42-」是硫酸根，硫酸盐还原菌在氧化氢气时需要的就是它，以化学层面来看，氧化氢气和还原硫酸根讲的是完全相同的一件事，这种细菌也因此得名。而困难之处就在于此。当氧浓度升高，硫被氧化形成硫酸盐，硫酸盐便会在海洋中累积——氧气愈多，硫酸盐也愈多。这正是硫酸盐还原菌所需要的材料，它们将之转化成为硫化氢。硫化氢虽然是气体，但它其实比水来得重，因此会沉入海底。接下来会发生什么事，取决于硫酸盐、氧，以及其他成分尝试之间的动态平衡。如果硫化氢在深海中生成的速度比氧来得快（因为阳光无法穿透到深海中，此处光合作用会比较不活跃），结果就会出现「分层」的海洋。最佳范例就是今日的黑海。普遍而言，在分层的海洋中，深层部分停滞不流动，散发着硫化氢的臭味（或以术语来说是「死水」），而阳光照射的表层海水则充满氧气。地质证据显示，二十亿年前全世界的海洋确实都有这样的状况，而海水停滞的情形看起来持续了至少十亿年，或许还要更久。

以下是我的观点。当氧含量升高时，硫酸盐还原菌的族群也变大了。如果甲烷菌和今天一样，无法与这种贪婪的细菌竞争，它们就会面临氢氧短缺的压力。这给了甲烷菌一个好理由，让它与生成氢气的细菌（比方说红杆菌）携手踏入这段亲密的伙伴关系。目前为止都没有问题。然而是什么因素催促原型真核生物，使它们在失去有氧呼吸的基因之前上浮到含氧的表面水层？原因可能又是硫酸盐还原细菌。这次它们竞争的可能是养分，如亚硝酸盐、磷酸盐，和一些金属，而这些养分在阳光所及的表面水层含量较丰。如果原型真核生物不需要继续困在它的水潭里，那它们就可以透过向上提升而获得益处。这样一来，早在有氧呼吸的基因消失之前，竞争压力就会迫使第一批真核细胞上浮到含氧的海水表面，那些基因在这里非常有用。多么讽刺的转折！与水火不容的另一种细菌竞争而不敌对方，伴随而来的竟是真核生物壮盛的提升，大自然的荣光闪耀在弱者的逃亡旅途上。圣经说：「温柔的人有福了，因为他们必承受地土」；这一点也没错：温柔的人确实承受了「地」球之「土」。

事实真是如此吗？现在肯定还言之过早。我想起义大利文里一句亲切的讽刺短诗，粗略地翻译过来应该是「这可能不是真的，但至少编得很好」，以我的观点看来，氢假说是个很棒的假说，它运用已知证据的方式比其他任何理论都要更好；而且这个理论正确结合了可能性和不可能性，来解释为什么真核细胞只诞生过一次。

此外，还有另一个考量让我相信氢假说或一些类似的想法基本上是正确的。这个考量是关于线粒体所带来的一项更为深层的优势，它解释了为何所有已知的真核细胞不是拥有，就是拥有过线粒体（只是后来又遗失了）。正如我们先前所提过的，真核的生活方式很挥霍能量。改变形状或吞入食物需要很大的能量。唯一没有线粒体却能这么做的真核生物，是环境富足奢侈的寄生生物，它们几乎什么都不用做，「除了」改变形状。接下来的几章之中，我们会见识到，真核生物生活型态的所有的层面（藉着动态的细胞骨架改变形状、变大、建造细胞核、囤积大量DNA、性，和多细胞个体）几乎都要靠线粒体，也因此不可能，至少不太可能发生在细菌身上。

个中原因和膜上的能量生成机制有关。细菌和线粒体生成能量的方法本质上是一样的，只是线粒体被内化于细胞之中，而细菌用的是自己的细胞膜。此等内化不只解释了真核细胞的成功，甚至向生命本身的起源处抛出一线光明。在第二部，我们将思考细菌及线粒体合成能量的机制，这项机制又如何告诉我们最初的生命发源于地球上的可能方式；还有它为什么会赋予真核生物，而且只赋予真核生物接管地球的机会。

2024-07-06 16:34:18