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我们能了解多久远的过去，便可知道多长远的未来。

历史的神奇，也许就因为它可能只有一个真相，却蕴含着数不尽的故事。

第二节：追寻祖先

真核细胞是如何从细菌演化而来的？主流观点认为，先是发生了一系列微小的步骤，让细菌逐渐变化，成为原始真核细胞，拥有现代真核生物所拥有的一切特征，但没有粒线体。然而，那些步骤是什么？它们一开始又是怎么会踏上这条道路，最终跨越了分隔细菌和真核生物的大断层？

卡瓦略史密斯主张，推动真核生物演化的关键步骤，是细胞壁消失这件大灾难。根据《牛津英文辞典》，「大灾难」一词指的是「极度不幸的命运」或是「颠覆原有秩序的事件」。对于失去细胞壁的细菌而言，这两个说法都很对。没有细胞壁的细菌大多都极为脆弱，除非生活在安逸的实验室环境，否则都活不久。不过这不代表此类不幸事件很少发生。野生环境中，细菌的细胞壁很容易会消失，原因可能是内部的突变，或是外来的破坏。比方有些抗生素的作用方式就是阻止细胞壁的合成（像青霉素就是）。忙于化学战争的细菌极有可能会制造出这类抗生素。这并不难想像——很多新的抗生素都是由参战的细菌或真菌体内分离出来的。所以，第一步，细菌细胞壁的不幸消失，应该不成问题。那么第二步呢？细菌要怎么生存并且颠覆原有的秩序呢？

我们在上一章说过，摆脱笨重的细胞壁可能大有好处，尤其是可以改变形状并进行吞噬作用吞入食物。根据卡瓦略史密斯的扑救，吞噬作用是用来区分真核细胞和细菌最好的定义特征。细菌只要能解决结构性支持和移动的问题，自然就可以颠覆原有的秩序。然而，很长的一段时间里我们都认为，要细菌在没有细胞壁的情况下存活，就像从礼帽里抓出兔子一样，是魔术。一般相信，细菌不具有从内部支撑它们的细胞骨架，如果这是事实，那么要是真核细胞没能在一个世代内演化出细胞骨架，就得面对灭亡的命运。但这个想法其实是没有根据的。二○○一年，牛津的琼丝以及剑桥的冯丹安娣（偕同她们的同僚），分别各自在《细胞与自然》发表了一篇文章，这两篇重要着作指出，有一些细菌确实除了细胞壁之外，也同时拥有细胞骨架——它们既系皮带又穿吊带，就像亨利方达在《狂沙十万里》中的角色一样（「不要信任连自己的裤子都信不过的男人」）。但细菌不像亨利方达饰演的那个痛恨风险的牛仔，它们是真的需要双管齐下才能维持形状。

多数细菌是球形的，被称为球菌，另外一些杆状的称为杆菌，还有一些是丝状的或是螺旋状的。甚至还有人发现了一些怪胎，是三角形或是方形的。这些不同的形状会带来什么好处是个相当有趣的问题，不过细菌预设的形状似乎还是球形，其他的形状都需要内部支撑。非球形的细菌内部具有蛋白质细丝，这些细丝的显微构造，和酵母菌、人类与植物等真核细胞的都非常相像。在以上这几个案例中，细胞骨架的细丝都是由近似肌动蛋白的蛋白质构成的（肌动蛋白以参与肌肉收缩闻名）。在非球形的细菌内，这些细丝会在细胞膜底下形成螺旋状构造，似乎可以提供结构上的支持。如果表现细丝的基因出现缺失，正常状况下应该呈杆状的的杆菌便会发育成球形的球菌，这就是个非常清楚的例子。有人在三十五亿年前的岩层里发现了类似于杆菌的印痕，因此可以想见细胞骨架或许在最初的细胞诞生不久后就出现了。现在问题就反过来了。如果细胞骨架一直以来都存在，那为什么失去细胞壁后还能存活的细菌这么少？在第三部我们会回头来讨论这个问题。但现在，我们先来看看失去细胞壁可能造成的后果。

「发现」古细菌——遗失的环节？

只有两类细胞曾在缺乏细胞壁的情况下兴旺起来，一类是真核生物本身，另一类则是古细菌，一种不寻常的原核生物（原核生物指的是没有特化细胞核的生物，像细菌就是）。古细菌是在一九七七年，由伊利诺大学的瓦士和佛克斯所发现，命名来源是希腊文的「古老」。大部分的古细菌具有细胞壁，只是化学成分和细菌细胞壁略有不同，有些古细菌则完全没有细胞壁，例如喜爱高热强酸环境的热原体属成员。有趣的是，青霉素之类的抗生素并不会影响古细菌的细胞壁合成，这点更坐实了细胞壁可能曾是细菌从事化学战争时攻击的目标。就像细菌一样，古细菌很小，直径一般是一毫米的千分之几（数微米），而且同样没有细胞核。它们跟细菌一样，只有一个环状的染色体。而且古细菌也像细菌一样有各种形状和样式，因此应该也具备某种细胞骨架。它们之所以这么晚才被发现，有个原因是它们多半都是嗜极端菌，也就是说它们的族群在最极端最艰难的环境生长旺盛，从热原体属热爱的滚沸酸水，到腐败的沼泽（制造沼气的甲烷菌便居住在其中），甚至是深埋在地底的油田。居住在油田的古细菌引起了众人商业上的兴趣，或者应该说是厌恶才对，因为它们会「酸化」油井——它们会提高原油内的硫含量，而油井的套管和金属运送管会被这种成分侵蚀。绿色和平组织都想不到这么狡猾的抗议破坏方式。

「发现」古细菌只是个相对的用语，有一些古细菌我们早已认识了好几十年（像是会酸化油井的那种古细菌以及生成沼气的甲烷菌），但因为它们的尺寸和细菌相近而且同样没有细胞核，往往使它们被误认。换句话说，在它们被重新分类之前，其真实身分还不算被「发现」；即使是现在，还是有一些研究人员喜欢将它们和细菌归为一类，认为原核生物创意十足，而它们只不过是诸般各类中的一群。但瓦士等人在遗传学方面刻苦研究的结果，说服了大部分公正的观察者：古细菌和细菌确实相当不同，它们的差异绝不只是细胞壁的成分不一样而已。我们现在知道，古细菌的基因中，约有百分之三十是这个分类特有的。这些独特的基因所编写的资讯，是关于各式能量代谢方式（如生成甲烷），以有一些在其他细菌身上不会看见的细胞构造（如特殊的膜脂质）。这些重大的差异足以让大部分科学家将古细菌独立出来，成为生物界中的一个「域」。这表示我们现在将所有生物尽分为三大「域」：细菌、古细菌和真核生物（真核生物包括了植物、动物和真菌，正如我人们先前所说的那般）。其中，细菌和古细菌都属原核生物（没有细胞核），而真核生物则拥有细胞核。

尽管古细胞偏好极端环境，并且拥有一些专属于它们的性质，然而同时，它们还拼贴了一些分别和细菌及真核生物相同的特征。我会使用「拼贴」这个词是有原因的。上文所说的特征，很多都是自成体系的模组，由一群功能目的相同的基因为一个单位，共同表现所需的基因（如蛋白质合成所需的基因可以归为一个单位，能量代谢的又是另一个单位）。这一个个的模组，就像一块块的马赛克瓷砖，拼贴在一起形成个体的完整图像。以古细菌为例，有一些瓷砖和真核生物相似，其他的则比较像细菌。它简直就像被丢进盛有各种特征的盘子里滚了一圈，沾上什么是什么。因此，虽然古细菌是原核生物，而且在显微镜下还很容易被误认为细菌，然而却有一些古细菌会用组蛋白包裹它们的染色体，就像真核生物一样。

古细菌和真核生物还有更多的相似之处。拥有组蛋白意味着古细菌的DNA就像真核细胞一样，也不是那么容易亲近，需要复杂的转录因子协助进行DNA的复制或转录（也就是解读遗传密码以便制作蛋白质）。古细菌转录基因的机制细节和真核细胞相当类似，只是较为单纯。这两类生物制作蛋白质的方式也有一些相像之处。在引言部分我们曾提过，所有细胞都利用一种微小的分子工厂来组装它们的蛋白质，这种分子工厂名为核糖体。三域生物的核糖体大致上颇相似，这暗示它们拥有同样的祖先，但在许多细节上还有相当不同。有趣的是，细菌及及古细菌核糖体之间的差别，还比古细菌和真核生物间的差别来得更大。像白喉毒素这类的毒性物质，会阻止古细菌和真核生物的核糖体组装蛋白质，但对细菌没有影响。而氯霉素、链霉素和克耐霉素这类的抗生素能阻止细菌的蛋白质合成，在古细菌或真核生物身上则没有效果。它们之间的这种情形，是因为蛋白质合成的启动方法不同，核糖体工厂本身的细部构造也不同。真核生物和古细菌的核糖体十分相像，细菌的核糖体和其中任一方相比，都没有它们彼此之间来得相似。

以上这一切，意味着古细菌很有可能就是我们一直在寻找的，细菌和真核生物间的遗失环节。或许古细菌和真核生物拥有一个相对晚近的共同祖先，并且应被视为「姊妹群」。这似乎巩固了卡瓦略史密斯提出的细胞壁消失一说，推动真核生物演化的大灾难，或许就发生在古细菌和真核细胞的共同祖先身上。最早的真核生物看起来可能会和近代的古细菌有几分相像。耐人寻味的是，尽管如此，却从未有古细菌学会真核生物的那一套：改变自己的形状，以吞噬作用进食维生。相反的，它们没有真核生物那种能变形的细胞骨架，而是发展出相当结实的膜系统，而且还是和细菌细胞一样僵硬没有弹性。由此可见，要成为「真核生物」不是只要把细胞壁拿掉就够了，还有其他需要克服的问题；不过，这会不会只是生活型态的问题？原始真核生物会不会其实就是缺少了细胞壁的古细菌，只是它们将原有的细胞骨架修改成更有机动性的支架，使自己能改变形状，行吞噬作用将食物整团整团地摄入？这会不会也解释了它们是如何得到粒线体的——根本就是吞了下去？如果这是真的，会不会还有一些活化石潜伏在隐蔽的角落，从粒线体还没出现的年代遗留至今：是残存下来的原始真核生物，和古细菌有更多相同的特征？

没有粒线体的真核生物——古原虫

根据卡瓦略史密斯一九八三年提出的理论，现今有些单纯的单细胞真核生物确实仍然和最早的真核生物很类似。不具粒线体的原始真核生物超过一千种。虽然这当中有许多物种单纯是因为不需要粒线体，所以在得到之后又丢弃了它们（演化总是会迅速抛弃不必要的性状），但卡瓦略史密斯主张，其中可能至少有一些物种是「原始无粒线体」的——换句话说，它们是真核并吞事件前遗留下来的老骨董，从未拥有过什么粒线体。这类细胞，多半是利用像酵母菌一样的发酵作用来产能。它们之中虽然有一些可以忍受氧气的存在，但绝大多数是在氧含量极低，甚至是没有氧气的状况下长得最好，今日它们也是活跃于低氧的环境之下。卡瓦略史密斯将这假想的分类命名为「古原虫」，以彰显出它们的古老根源，它们类似动物觅食的营生方式，以及它们与古细菌之间的相似性。「古原虫」（archezoa）之名不幸地和「古细菌」（archeae）一词相似而易于混淆。对于这点我只能说抱歉。古细菌是原核生物（没有细胞核），是生物界三域之一，而古原虫则是不曾拥有粒线体的真核生物（有细胞核）。

好的假说应该可以实际验证，卡瓦略史密斯所提出的假说正是绝佳范例，我们可以藉遗传定序的技术，精确读出基因密码上的字母序列，来完成实证的作业。藉由比较不同真核生物间的基因序列，我们得以判断不同物种之间的关系有多近，或是相反地，判断古原虫和「现代」真核生物的关系有多远。这个方法的原理很单纯：基因的序列里包含数千个「字母」，而随着时间过去，这些字母序列会因突变的累积而慢慢发生改变，突变使得基因序列失去某些字母、得到某些字母，还有可能使某些字母被其他字母所取代。因此，如果两个不同物种拥有同一个基因，那么两者的同一基因上精确的字母序列应该会有少许不同。这样的改变在数十万年的时间里缓慢累积。虽然还得考虑一些其他因素，但在某种程度上，序列上的变异数量可以大概告诉我们，这两个版本的基因走向分歧之后，经过了多少时间。这些资讯可以用来建立一个说明演化关系的分支树状图——亦即总体生命演化树。

如果能证实古原虫真的是最早的真核生物之一，那卡瓦略史密斯就找到了他在寻找的遗失环节——从未拥有过粒线体，但是已经拥有细胞核和动态细胞骨架，可以改变形状并行吞噬作用摄食的原始真核细胞。在卡瓦略史密斯的假说发表的数年之内，出现了最早的一批答案，看起来似乎完全符合他的预测。有四群外观原始的真核生物，不只缺少粒线体，也缺少大部分的胞器，遗传分析的结果证实它们列名于最古老的真核生物的行列当中。

瓦士团队在一九八七年进行了最早的定序。最早被定序的一批基因属于一种微小的寄生生物，它和细菌一般大，生活在其他细胞体内——实际上是只能生活在其他细胞体内。它是一种微孢子菌，名字是减蛾多形微孢子菌。微孢子菌这个分类因拥有具感染性的孢子而得名，这些孢子全都会向外伸出盘旋的细管，孢子会透过这根管子将它的内容的挤入宿主细胞内，并且在此繁衍，重新展开它们的生活史，最终产生更多的感染性孢子。微孢子菌中最为为知的代表可能是孢子菌属的成员，它们会在蜜蜂和家蚕身上造成疫情，因而恶名昭彰。孢子菌在细胞内进食时就像一只迷你的变形虫，四处移动，并靠吞噬作用将食物摄入体内。它拥有细胞核、细胞骨架，以及与细菌类似的小核糖体，然而不具粒线体或任何其他的胞器。微孢子菌这类生物会侵袭各种不同的细胞，受害者遍及生命树的许多分支，包括脊椎动物、昆虫、线虫，甚至是单细胞纤毛虫（这类细胞具有发丝状的「纤毛」用来移动和进食，因而得名）。然而因为所有的微孢子菌都是只能生活在其他真核生物体内的寄生生物，所以它们无法真正代表最早的真核生物（最早，意味着不会有其他细胞供其寄生），不过其宿主范围之广，说明它们确实颇有历史，直逼真核生命树的根基。遗传分析的的结果似乎可以证实这个假设，然而我们不久后将会看见，其中还有些蹊跷。

在接下来的数年之间，遗传分析又肯定了另外三群原始真核生物的古老地位，分别是古变形虫 下门、鞭毛虫门，和副基体门。这三群生物都以寄生型的物种最为知名，不过其中也有自由生活的生命形式。因此它们在「最早的真核生物」这个位置上，坐得可能会比微孢子菌更稳。身为寄生生物，这三群生物引起了诸多苦难、疾病和死亡；我们的追寻祖先之路，竟挑出了这般令人厌恶，危害性命的细胞，实在是很讽刺。古变形虫下门的最佳代表是痢疾性阿米巴痢疾，症状从腹泻、肠道出血到腹膜炎不等。这种寄生生物会钻过肠壁进入血液，再透过血液感染其他器官，包括肝、肺及脑。长期下来，它们会在这些器官上形成大量的囊肿，尤其是肝脏，每年造成高达十万起死亡案例。另外两群生物没有这么致命，但同样惹人讨厌。鞭毛虫门中最广为人知的是蓝氏贾第鞭毛虫，它也是一种肠道寄生虫。蓝氏贾第鞭毛虫不会侵入肠壁或进入血液，但感染过程还是令人极度不愉快，任何不小心从污染的溪流取水喝过的旅行者，都可以告诉你他们付出的代价是多么惨痛，水泻症状和带有臭蛋味的排气可以持续数周到数个月。接下来轮到第三群生物，副基体门，其中最着名的是阴道滴虫，它是造成性病的病原体中，最普遍，然而最不具威胁性的一种（虽然它所的发炎可能会提高其他疾病的感染危险，爱滋病便是一例）。阴道滴虫主要是透过阴道性交传播，但也会造成男性尿道的感染。它会造成女性的阴道发炎，并排出恶臭的黄绿色分泌物。我们虽然可以选择自己的朋友，但无法选择自己的亲人，从这些恶党祖先身上可以获得充分证明。

真核生物的演进

尽管这些古原虫令人不快，它们还是和原始真核生物，也就是从尚未得到粒线体的年代留存至今的幸存者的条件吻合。遗传分析证明它们的确在较早的演化阶段，差不多二十亿年前的时候，就和现代真核生物分开演化了，同时，它们简洁的形态允许它们过着简单原始的腐食生活，行吞噬作用将食物整块吞入。推测在二十亿年前，一个晴朗的早晨，这种单纯细胞的某个表兄吞进了一只细菌，并且因为某些原因没能消化掉它。这只细菌活了下来，并在古原虫体内复制繁衍。不管这种亲密关系最初各为双方带来了什么样的好处，总之它最终大获成功，这种嵌合细胞演变出现今所有具粒线体的真核细胞——我们熟悉的所有植物、动物和真菌。

根据上述的还原现场，这个并吞事件最初带来的利益可能和氧有关。并吞的发生之所以和空气及海洋中氧浓度升高的时间点重叠，或许不只是巧合而已。约在二十亿年前，大气中的氧含量确实有过一波急剧上升，这样的变化可能是伴随着全球冰河化，也就是「雪球地球」而发生的。这个时间点和真核并吞的发生时间十分吻合。现代真核生物在行呼吸作用时，会利用氧气燃烧糖类和脂肪，因此，粒线体会在氧气浓度升高的当时站稳脚跟，也不令人意外。以产能方式来说，有氧呼吸比起其他不需氧气的呼吸作用（无氧呼吸）要来得更有效率。就以上看来，并吞事件最初的益处不太可能是产能方面的优势。住在另一个细胞内的细菌没有理由把自己的能量交给宿主。现代的细菌会把所有的能量都留给自己，它们最不可能做的事情就是仁慈地输出能量给邻近的细胞。所以合并虽然对粒线体的祖先明显有利，可以让它们轻易取得宿主的各种养分，但对宿主细胞而言却没有明显的帮助。

这段最初的关系或许其实是寄生性的。玛格利斯率先提出了此一可能性。一九九八年，瑞典乌普萨拉大学的安德笙实验室在《自然》期刊上发表了他们重要的研究成果，他们的研究显示，普氏立克次体这种引起斑疹伤寒的寄生性细菌，拥有和人类粒线体十分相近的基因，这项研究结果为此一可能性提供了更多证据，说明原始的细菌可能就像立克次体一样，是寄生性的。即使最初入侵的细菌是只寄生菌，只要这名不速之客不会为宿主带来致命的伤害，这段不平衡的「合作关系」还是有可能延续。责令也有许多感染性病症的毒性会随时间减弱，因为让宿主存活对寄生生物也好——它们就不必一次又一次地在宿主死亡时寻找新的栖身之所。有一些疾病（如梅毒）在历经了数个世纪后，致死率已大大减弱，也有迹象显示类似的弱化情形也已经出现在爱滋感染上。有趣的是，这种世代之间的弱化现象也发生在大变形虫之类的变形虫身上。在这些案例里，感染性细菌起初多半会杀死变形虫宿主，然而最后却成为它们生存的必需条件。变形虫受感染后，其细胞核会变得不容于原本的变形虫，最终还会置它们于死地，这有效地推动了新物种的诞生。

在真核生物的案例里，宿主很会「吃」，其掠食的生活方式能为寄居体内的房客提供源源不绝的食物。虽说天下没有白吃的午餐，但这寄生菌可能只需要燃烧宿主的代谢废物，不会使宿主变得太虚弱，这和白吃的午餐也相去不远了。随着时间的推移，宿主慢慢学会从这位房客的产能总量中分一杯羹，它们会在膜上开一些通道，或是接上「水龙头」。于是这段关系的地位便颠倒过来了，外来的房客原本是赖着宿主的食客，现在却成了奴隶，它们所生产的能量外漏，被宿主拿来供自己使用。

这个剧本只是诸多可能性的其中一种，关键点或许在于时机。即使能量并不是建立起这段关系的基础，氧浓度的升高或许仍能用来解释最初的利益关系。对于厌氧（也就是厌恶氧气）的生物体而言，氧气是有毒性的——正如它会锈蚀铁钉，它也会「侵蚀」未设防的细胞。如果房客是只利用氧气产能的好氧菌，而宿主是行发酵作用产能的厌氧细胞，这只好氧细菌可能会保护宿主免受氧气的毒害——就像一部安装在细胞体内的「催化转换器」，从周遭的环境大啖氧气，并将之转换为无害的水。安德笙将这个想法称为「氧毒」假说。

让我们重申一下这项论述的几个要点。有一只细菌在失去了细胞壁后存活了下来，因为它的内部有细胞骨架（先前是用来维持细胞形状的）。这个时候，这只细菌就和现代的古细菌很相似了。这只没有细胞壁的古细菌，稍微修改了它的细胞骨架，学会了行吞噬作用进食。在细胞愈变愈大的同时，它以膜包覆自己的基因，发展出细胞核的构造。现在，它成了一只古原虫，或许是像贾第鞭毛虫之类的细胞。一只这样的饥饿古原虫，碰巧吞入了一只较小的好氧性细菌，但却没有把它消化掉，姑且假设这是因为那只细菌就像现代的立克次体一样，是种寄生菌，知道如何规避宿主的防御机制。宾主双方和睦相处，缔结了良好的寄生关系，而当大气的氧浓度升高，这份关系开始对宿主和寄生菌双方产生效益：寄生菌仍能得到白吃的午餐，但现在宿主得到更好的交易条件，它由内部受到保护，它所配备的催化转换器使它不受氧毒的伤害。终于，一个忘恩负义的惊人举动逆转了这段关系，宿主在房客的细胞膜接上了「水龙头」，从房客身上窃取它生产的能量。现代真核生物就此诞生，一去不回头。

这一长串的推理是个绝佳的例子，说明我们如何在科学的领域里拼凑出一个完整合理的故事，几乎每一个细目都以证据加以巩固。我觉得这整个过程有种势在必行的味道；在这里可能发生，在宇宙中任何其他地方也有可能发生——没有一个步骤的发生是特别不可能的。这个故事就跟杜维的猜想一样，只有一个瓶颈——真核生物的演化在环境氧浓度不高时不太可能会发生，但只要氧浓度一升高，就会变得几乎势不可挡。虽然大家都同意这个故事基本上纯属推测，但很多人相信它很接近事实的真相，并且习于运用其中大部分的已知事实。因此，接下来在九○年代末期发生的大颠覆，对这个领域而言是完全没有心理准备的。在科学领域有时就是会发生这样的事情，这个听来合理的「好」故事，在五年之内几乎崩塌殆尽，不留一砖一瓦。时至今日几乎所有的细目都被推翻了。但或许这一切早有警告。如果真核生物的演化只发生过一次，那么一个听来势在必行的故事，或许恰恰是走错了方向。

翻天覆地

第一个被驳斥的部分，是古原虫的「原始无粒线体」状态。请回想一下，这个用词代表古原虫从未拥有任何粒线体。但随着愈来愈多的古原虫基因被定序，那些被我们预设为真核细胞祖先的物种，如痢疾性阿米巴原虫（阿米巴痢疾的病原体），看来根本不是这个分类中最古老的物种。这类生物中似乎还有其他类型的细胞比它们来得更为古老，但却拥有粒线体。不幸的是，分子定年技术测定出的年代只是近似值，而且有可能会出错，因此测得的结果很有争议。但如果推算的年代正确，这个结果就代表痢疾性阿米巴原虫的祖先曾拥有过粒线体：它舍弃了自己的粒线体，而不是从未拥有过。如果古原虫的定义是从未拥有过粒线体的原始真核生物，那么痢疾性阿米巴原虫就不能算是古原虫。

一九九五年，美国国家卫生研究院的克拉克，以及加拿大达尔豪西大学的罗杰，回过头重新细看痢疾性阿米巴原虫，想看看是否有任何迹象显示它们曾经拥有过粒线体。他们确实找到了。有两个基因藏在细胞核基因体内，从它们的DNA序列看来，几乎可以肯定它们源自粒线体并吞事件。这些基因推测是由早期粒线体身上转移至宿主细胞核内的，之后，细胞曾拥有过粒线体的实体证据便消失了。值得一提的是，基因由粒线体转移至宿主身上是很常见的事情，其中的原因我们在第三部会再讨论。现今的粒线体只保留了一小部分的基因，其余的不是整个遗失了，就是被转移至核内。由这类核基因所表现出来的蛋白质，多半会被送回粒线体内作用。有一点很有趣的是，痢疾性阿米巴原虫其实有一些椭圆形的胞器，可能是破损的粒线体遗迹；它们的尺寸和形状都像是粒线体，一些从这种胞器内分离出来的蛋白质也在其他生物的粒线体内被发现过。

问题毫不意外地延烧到其他曾被认定是「原始不具粒线体」的分类群上。它们是否也曾经拥有过粒线体呢？类似的研究一一展开，而迄今检验过所有的「古原虫」都被证明曾经拥有过粒线体，之后却丢弃了它。比方说贾第鞭毛虫，它们不只拥有过粒线体，而且体内也同样留有遗迹，这些名为粒线体残迹的微小胞器依旧执行着某部分的粒线体功能（例如有氧呼吸，这应该够有名了）。最令人意外的可能是微孢子菌的研究。原本我们以为这个分类很古老，结果它们不仅拥有过粒线体，现在还发现它们根本也不古老——和它们亲源关系最接近的是高等真菌类，在真核生物中是相对较近代才出现的一群。微孢子菌乍看之下颇为古老，只是因为它们寄生在其他细胞内，才会导致这样的假象。它们的感染对象之所以遍布各大分类，只不过是证明它们很成功而已。

虽然这个世界上也有可能存在着真正的古原虫，只是还没被发现而已，但目前大家的共识是，这整个分类只是个幻象——每一个被检验过的真核生物要不是有粒线体，就是曾经有过粒线体。如果我们相信这些证据，那原始的古原虫根本就不存在。而假如以上属实，那并吞粒线体的事件必定是发生在真核血脉的最开端，或许还与之密不可分：并吞就是导致真核生物出现的那个独一无二的事件。

如果真核生物的原型不是古原虫，也就是说，不是个以吞噬作用摄食维生的简单细胞，那么它看起来到底会是什么样子？答案可能藏在现存真核生物的完整DNA序列里。稍早我们曾看见，藉由比对基因序列可以指认出来自粒线体的基因；或许我们也可以利用类似的方法，从粒线体基因体找出继承自原始宿主细胞的那些基因。这个概念很简单。既然我们已经知道粒线体和某群特定的细菌有关（也就是α-变形菌），那就是可以把那些看似源自于此的基因先排除，然后好好检视一下剩下的那些基因是从哪来的。我们可以推测，剩余的这些基因有一部分是真核生物特有的，是在并吞事件发生后这二十亿年间演化出来的，还有一些则可能是从别处转移过来。即便如此，至少会有一些基因该是属于原始宿主的。最初的并吞之后所诞生的所有后代，身上应该都继承了这样的基因，然后变异会逐渐累积；然而，它们和原始的宿主应该还是有一些相似之处。

加州州立大学洛杉机分校的里薇拉采用的便是这个方法，其研究成果发表于一九九八年，更详细的成果于二○○四年刊载在《自然》期刊上。里薇拉团队从三域生物中分别找出代表，将它们的基因体完整定序并进行比对，他们发现，真核生物有两类不同的基因，分别称为资讯型基因和操作型基因。资讯型基因负责表现细胞遗传所需的所有基本装置，使细胞可以复制及转录DNA、可以自行复制、可以制造蛋白质。操作型基因则表现细胞日常代谢所需的蛋白质，换句话说，这类蛋白质负责产能以及制造基本的生物组件，如脂质和胺基酸。有趣的是，几乎所有的操作型基因都来自α-变形菌，推测应是透过获得粒线体而取得的，唯一令人惊讶的是，这样的基因比预期中还要多上许多，原始粒线体在基因方面的贡献度，似乎比我们所想的还要更大的惊喜是资讯型基因一面倒地拥戴同样的主人。这些基因一如预期，归属古细菌，但却是完全出乎意料的一类古细菌：甲烷菌。这群趋避氧气，制造甲烷沼气的沼泽爱好者，和它们拥有惊人的基因相似性。

这并不是引导我们将矛头指向甲烷菌的唯一线索。俄亥俄州立大学的瑞甫与他的同事指出，真核细胞组蛋白（包裹DNA的蛋白质）和甲烷菌的组蛋白在构造方面关系密切。这样相似性的确不是巧合。不仅是组蛋白本身的结构有关系，它们的DNA和蛋白质组装在一起所形成的三维结构也是像得惊人。要在两种理当无关的生物（比如甲烷菌和真核生物）身上找到完全相同的构造，机率就跟在两架分别由两家互相竞争公司所制造的飞机上，找到相同的喷射引擎一样。我们当然有可能会找到一模一样的引擎，但如果有人告诉我们，双方都对敌手的版本或原型毫不知情，各自独立「研发」出一模一样的引擎，那我们也会怀疑：我们会认为这具引擎是从别的公司买来或偷来的。同样的道理，甲烷菌和真核细胞组装DNA和组蛋白的方式如此相似，最好的解释就是，它们都从同一个祖先身上继承了整套设备，两者是从同样的原型演变而来的。

现在这一切都有关联了。有两项证据说明了同一件事。如果这些证据可信，那我们似乎是由甲烷菌身上继承了资讯型基因和组蛋白。转眼间，我们最值得敬畏的祖先不再是先前推测的恶劣寄生生物，而是更为奇异的个体，今天它们生活在不会流动的沼泽以及动物的肠道之中。真核并吞事件的原始宿主，是甲烷菌。

现在我们立足于此，就来瞧瞧第一个真核细胞究竟是怎么样一个有前途的嵌合怪物：它是由甲烷菌（藉由制造甲烷产能）和某个α-变形菌网的成员（可能是像立克次体这样的寄生菌）合并而得的产物。这里就产生了一个惊人的矛盾。绝少有生物比甲烷菌更厌恶氧气，它们只能生活在空气凝滞，无氧的深坑里。相对的绝少有生物比立克次体更依赖氧气，它们是生活在其他细胞体内的微小寄生菌，因此可以尽可能精简自己，进而得到了独特的生态区位，它们抛弃了所有冗赘的基因，只留下繁殖用的基因以及有氧呼吸所必需的基因，其他全都没了。所以，这个矛盾是：如果真核细胞是在厌氧的甲烷菌和好氧细菌的共生关系中诞生的，那么对甲烷菌而言，体内住着α-变形菌会有什么好处？同样的问题，α-变形菌住进别人体内又有什么好处？尤有更甚的是，如果宿主细胞无法进行吞噬作用（而甲烷菌确实不会改变形状吃进其他的细胞），那α-变形菌到底是怎么钻进去的？

安德笙的氧毒假说在这里可能仍然适用，也就是大口吸氧的细菌能保护宿主不受氧气的毒害，让甲烷菌得以拓展新的生活圈。然而这个脚本有个很大的问题，这样的关系，套用在发酵有机物遗骸营生的原始古原虫身上，或许说得通。如果它们能够移动到新的环境寻找这类遗骸，就会兴旺起来。这种四处觅食的细胞，就像在非洲潜行的孤狼，在广袤的大地上搜寻新鲜的尸骸（只不过是单细胞版的）。然而这样四处游荡的生存方式会害死甲烷菌。甲烷菌就像河马黏着水池一样，紧紧黏在低氧的环境里。甲烷菌可以忍受氧气存在，但在有氧的状况下它们完全无法生成能量，因为它们需要氢氧做为燃料，而在有氧的环境里射箭不会有氢气。所以，要是甲烷菌离开了它的水池，就得挨饿到回来的那天为止：腐烂的有机残骸对甲烷菌来说什么都不是——不要离开才是比较好的选择。因此，甲烷菌和寄生菌的利害关系严重对立，对甲烷菌来说，开辟新生活圈得不到一点好处，而大啖氧气的寄生菌，则是完全无法在甲烷菌偏好的无氧环境里生产能量。

此番矛盾中的对立其实还更严重。这段关系，正如我们所看到的，并不是建立在交换能量（ATP）的基础上——细菌没有ATP输出蛋白，而且从来不会友爱地「喂养」彼此。虽然这段关系还是可以寄生的形式继续下去，让细菌从内部消耗甲烷菌的的有机产物，然而又会有另一个问题浮上台面，因为仰赖氧气的细菌在甲烷菌的体内无法产生哪怕是一丁点的能量，除非它能说服甲烷菌离开无氧的环境，离开它那舒适的水池。你可能会想像α-变形菌可以驱策甲烷菌前往氧气充沛的地方，就像把小牛赶到屠宰场一样，但对细菌来说这是无稽之谈。简而言之，离开水池甲烷菌就得挨饿；住在水池，那依赖氧气的细菌就得挨饿，而在氧气不多的中间地带，对双方来说都一样糟。这样的关系看来对双方都是折磨，难道真核细胞稳固的共生关系竟是这样开始的吗？这不只是看起来不可能，而是彻头彻尾的不合理。幸好，还有另一种可能性，不久之前它似乎还是天方夜谭，但现在看来则有说服力多了。

2024-07-06 16:33:51