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我们的星球，就是在「活的星球」上孕育「活的生命」，这其实是一体两面，无法分割。

生命，不过就是一颗电子到处寻找栖身之所而已。

所有的真核生物，彼此都是亲戚。

第一章 什么是生命？

电波望远镜昼夜不息地扫描着天空。它们总共有四十二个，散开分布在北加州低矮的山脊上。那些白色的碗状圆盘，像一张张苍白的脸，协调一致、充满希望的望向遥远旳地平线上方某处，如同那里是外星人回家时的聚集点。很矛盾地，这些望远镜属于「搜寻地外文明计划」（Search for Extra Terrestrial Intelligence ，SETI ）这个组织，它们已经持续对着天空，扫描生命迹象长达半世纪之久，但至今尚无结果。尽管连倡导者对这个计划成功的机率，都不表乐观，但是在数年前，当SETI的经费告罄时，来自群众直接的支持，却又让SETI的艾伦望远镜阵列重新运作。在我看来，这项计划正好代表着，人类对于自身处于宇宙中的不确定感，同时也标志着科学本身的脆弱性：科幻小说里面描述的科学技术，如此神秘难解，感觉起来科学似乎无所不能，让我们梦想着自己在宇宙中并不孤单，但是这美梦却几乎毫无坚实的科学基础。

阵列天线就算没有侦测到外星人，这个实验还是很有价值。透过电波望远镜去寻找外星人，不太可能错到哪里去，毕竟，这正是阵列天线的威力所在。到底，我们想从天上找到什么呢？宇宙中其他地方的生命，有可能跟我们相似到也会使用无线电吗？其他生命的组成，也是以碳原子为基础吗？他们也需要水吗？氧气呢？这些问题，其实无关宇宙其他地方如何组成生命；它们是关于地球上的生命，是关于为什么地球上的生命会是如此。这些电波望远镜就像一面镜子，将问题反问回地球上的生物学家。棘手的地方在于，科学是关乎「预测」的学问。在物理学中，最紧要的问题就是，为什么物理定律是如此规范万物？也就是说，什么样的基本原则，可以预测宇宙中万物的已知属性？生物学虽然比较无关预测，也没有可跟物理学相匹配的定律，然而尽管如此，演化生物学预测能力之糟糕，还是让人十分汗颜。关于地球上生命的历史，与演化的分子机制，我们所知甚多，但是关于这些现象，哪一部分是巧合（也就是说在其他星球，可能完全遵循另外一条轨迹发展）；哪一部分又是受制于物理定律，我们所知却相当贫乏。

这并不是因为没有人研究的关系。许多退休的诺贝尔奖得主，以及众多生物学大师，都曾在此着墨，但是尽管饱学聪明如他们，却仍无法在彼此之间达成共识。四十年前，在分子生物学启蒙之初，法国的生物学家莫诺（Jacques Monod ）在他的名着《偶然与必然》（译注：刘鸿珠译，杏文出版，民六十六年）里，曾经绝望地说过，地球上会出现生命，只是一场意外，因此在这无限虚空的宇宙中，我们是孤独的。他以近乎诗歌的文体作结，混合了科学与形上学：

「旧约崩溃了，人类终于觉察自己是孤独地一个，生存在自己曾经从偶然中诞生出来的、这个冷漠而不关心、而又无依无靠的宇宙茫然的空旷里。谁都不曾规定过他的命运，也不曾规定过他的义务。但是，他必须独自个下决心选择王国乐土或是黑暗的奈何地狱。」

从那时候开始，持反对的意见的人也发声了：生命诚然是宇宙在化学定律下，不可避免的产生。它应该很快就会出现，而且在任何地方都可能出现。但是一旦生命出现在别的行星上，接下来会怎样呢？又一次，科学家对此依旧没有共识。设计上的制约，可能会收敛生命发展的方向，结果不论在何处诞生，都将殊途同归。比如说因为有重力，任何会飞的动物，都免不了必须轻盈，然后要有类似翅膀的构造。一般来说，生命可能必须以小细胞的形式出现，由许多小单元组合而成，以便保持内在与外面世界不同。如果由这些限制主宰，那么其他星球上的生命，应该会与地球上的十分相似。反过来说，生命或许由机率主宰也不一定，比如说，生命是星球灾难事件的幸存者，像是发生了陨石撞击地球后，消灭恐龙之类的事件。如果将时钟调回寒武纪，大约是五亿多年以前，那是动物首次出现在化石纪录的年代。然后将时钟发条放开，让它向前走，那之后发展出的平行世界，会跟我们现在的世界一样吗？或许，在山峦上爬行着的，将会是巨大的陆生章鱼也不一定？

将望远镜指向天空的原因之一，是因为在地球上，我们只有一个样本数。从统计的观点来看，我们没有办法断论，到底是什么力量，规范了地球上生物的演化。如果事情果真如此，那这本书就没有什么好说的了，而其他所有的书恐怕也一样。然而，物理定律是放诸宇宙皆准的，所有元素的成分与特性亦如是，化学也因此可信。地球上的生物，有非常多独特的特征，像是有性生殖与老化等，几个世纪以来，让众多优秀的生物学家，绞尽脑汁也想不通。不过如果我们可以从几个所谓的「第一原理」着手，也就是从那些「组成宇宙万物的化学规则」开始去预测，为何这些生物特征会出现？为何生命会如此发展？那么我们就可以再次回到统计的世界。地球上的生物，并非真的只有一个样本数，事实上是它们是在亘久的时间里，为了实用的理由，经过无数次演化。然而，演化论这个理论，一开始却不是由那些第一原理出发，去预测为何地球上的生物，会发展成今日的样貌。我的意思并不是说演化论是错的。它没错。我只是说，演化论不具预测性。我在这本书中想说的论点是：确实有些原则，强烈地规范着演化，特别是能量上面的限制，让我们可以从第一原理出发，去预测生物某些最基本的特征。不过在我们可以了解这些限制之前，必须先想一下，为何演化生物学不是预测的科学？为何这些能量限制，常常被忽略？以及为何从来都没有人觉得有问题呢？这些问题，直到最近几年才开始浮现，而且也只有专研演化生物学的人才有注意到：在生物学的核心里，有个恼人的不连贯性留在哪里。

讲重点。我们可以把一切归咎给DNA 。很讽刺的一件事情是，开创新时代的分子生物学，以及包含于其中了不起的DNA技术，一开始却是由一位物理学家所开展的。确切地来说，是薛丁格，他在一九四四年出版了《薛丁格生命物理学讲义：生命是什么？》这本书之后才开始的。薛丁格提出了两个重点：第一，根据热力学第二定律，宇宙万物皆倾向退化，也就是增加熵（失序状态）。然而生命却因为某种原因，可以抵抗这种倾向；第二，生命这种回避熵的能力，来自于基因。他认为，遗传物质是一种「不规则的」结晶，没有重复性的构造，因此可以用「编码／工序指令」这样的方式运作。据说，这是第一次有人在生物性书籍中，使用这种说法。薛丁格本人假设，这种近乎结晶的物质，一定是蛋白质，而与他同时的大部分生物学家，也都同意这种看法。但是，在随后狂飙的十年内，克里克跟华生就确认了，所谓结晶物质是DNA 。一九五三年，他们在第二篇发表在《自然》期刊上面的论文中说道：「因此，碱基的精确序列看起来像是编码，携带着遗传的资讯。」这句话就成为了今日分子生物学的基石。今日的生物学，资讯是主角；基因序列就排列在电脑矽晶片中，而生命的定义，就是把资讯转移出去。

基因体是通往神奇国度的道路。大量的编码（以人类基因来说，就有三十亿个字母之多），读起来就像是一本实验性小说，偶尔出现连贯的故事，穿插在极短的章节中，被大量重复文句、韵文、空白页、意识流句子，切割成破碎片段；还有诡异的标点符号穿插其中。在我们的基因体中，只有很小部分，少于百分之二，是负责蛋白质的编码；然后负责调节的部分比较大一些。剩下未知的部分呢？则是让平常温文儒雅的科学家们，争执得面红耳赤的导火线。不过这不是重点。重点是，基因体可以编出几万个基因的码，而且有非常复杂的调节机制，足以应付它所需要的一切，从可以把一条毛毛虫变成一只蝴蝶，到把一个小孩变成一个大人。比较动物、植物、真菌、单细胞变形虫之间的基因体，可以发现它们执行的是同一套程序。我们在这些生物的基因体里面，可以找到一样的基因（虽然略有变异）、一样的调节元件、一样的「自私复制者」（像病毒的基因片段），以及一样毫无节制不断重复的无意义片段，用各式各样的方式跟大小，呈现出来。洋葱、小麦跟变形虫，都有比我们还多的基因与DNA 。两栖类动物如青蛙跟蝾螈，基因体的大小差异，甚至可以横跨两个数量级！有些蝾螈的基因体，比人类还大上四十倍；而有些青蛙，则不到我们的三分之一。所以基因体的结构，有没有什么限制呢？如果要用一句话来总结的话，那大概就是「任何事都可能发生」。

这件事情很重要。基因体如果等同于资讯，而如果基因体的大小与结构，并没有什么严重限制的话，那也就是说，资讯也可以毫无节制。但是基因体当然不是毫无限制，它们显然受限于一些基本原则。除了天择以外，还有一些随机的力量，像是意外地多复制了一个基因、一条染色体，甚至一整组基因体；还有DNA倒位、缺失，或是寄生性DNA的入侵等等。这些变异会造成什么结果，端视生态区位、物种之间的竞争，或是族群大小而定。从我们的角度来看，这些因子的影响都是难以预料的。它们都属于环境的一部分。如果环境因子的限制够明确的话，我们或许勉强可以预测一个物种的基因体大小。但是当无数个物种，生活在各种变化万千的微环境中：从寄生在另一颗细胞里，到住在人类的城市中，再到无垠深海下，与其说「任何事都可能发生」，不如说「每件事都会发生」。在如此多变的环境中、在这么多种因素交互作用下，我们理应在基因体里面，看见各式各样的变异。因此，基因体并不能帮我们预测未来，它们代表的是过去，它们反映的是历史中曾出现过的考验。

再回头想想其他星球上的世界。如果资讯就是生命，而资讯没有限制的话，那我们就无法预测其他星球上的生物，会长什么样子；我们只知道，它们不会违背物理定律而已。一旦某种可以遗传的物质出现，不管是DNA还是其他东西，那它们演化的轨迹，就不再受到资讯的限制，也就无法从什么第一原理来预测演化的结果。什么东西会冒出来，端视当时环境条件、历史上的突发事件，以及精巧的天择筛选而定。但是回头看看地球，若我们只看今日已经存在、千变万化的生命，前面的论点似乎言之成理；然而事实上，在地球亘久的历史中，却根本不是这么一回事。有好几十亿年的时间，生命似乎被限制在某些条件下，不能简单地以基因体、历史突发事件，或是环境因素来解释。对于我们星球上生命的独特历史，直到最近，科学家才稍微厘清一些头绪，但细节部分，却仍然很模糊。现在，让我们勾勒一下，最近浮现出来的景象，拿去跟以往那些错误的看法，比对一下。

生命开始之初二十亿年的简史

我们的星球，大概有四十五亿年。在早期的时候，大约有七亿年的时光，世界是一场大灾难，那时候太阳系才刚诞生，正在慢慢稳定系统，大量的小行星轰击着地球。那时候有一个大概跟火星一样大小的物体，撞上早期的地球，这场巨大的撞击可能形成了月球。月球不像地球，它的地壳没有因为地质活动的关系，被持续翻动；月球的原始表面，仍然保持了这场撞击的证据，这些岩石被阿波罗号太空船的太空人带回了地球。

虽然科学家在地球上，并没有找到年代久远到，可以与早期地球相比拟的岩石，但是我们还是有一些线索可供模拟，特别是锆石（zircons）这种矿物。锆石是矽酸锆的细小结晶，体积比沙子还要小，可以在许多岩石里面找到。锆石的组成告诉我们，海洋很可能出现得比大家想像要早了许多。利用铀定年法可以测出，这些坚固得吓人的结晶，大约在四十亿到四十四亿年前形成，之后以岩屑颗粒的形态，累积在沉积岩中。锆石结晶像小笼子一样，会把化学物质困在其中，因此可以反映出它们形成时的环境组成。锆石里面的化学成分显示，它们形成时候的气温，相对较低，而且有水。这完全不是以前我们所想像的：一个充满火山活动、滚烫的岩浆像海洋一样蔓延的世界。这样的景象，透过艺术家的想像，活灵活现的呈现出来，甚至让那个年代获得「冥古宙年代（Hadean ）」这样的名称。但锆石的证据指出，当时应该是一个比较平静的水世界，而且有少许陆地。

过往我们也认为，太古的大气成分，充满着像是甲烷、氢气跟氨气等气体，它们混在一起，产生了有机物质，但是，这说法一样禁不起锆石证据的考验。一些困在锆石结晶中的痕迹元素，像是铈（Se，cerium ），都处于被氧化状态。在这些最早的锆石中，存有大量的铈，这现象显示了当时的大气，主要是由火山所喷出的氧化性气体组成，特别是二氧化碳、水蒸气、氮气跟二氧化硫。这样的气体组成，除了氧气缺席以外，跟今日的大气并没有差太多。氧气还要好一阵子，等光合作用出现之后，才会充满在大气中。当然，仅仅从少数四散的锆石结晶中，去猜测过往漫长的虚无世界，是有一点强求，不过，这总比什么证据都没有要好。这项证据不断地显示出，过往的地球，像极了今日我们熟悉的世界。偶尔出现的小行星撞击，或许会蒸发一部分海洋，但是却不太可能打搅到深海中的细菌──如果它们已经演化出来的话。

关于最早生命的证据，其实也相当薄弱。这项证据，来自于地球上目前已知最古老的岩石之一，位于格陵兰西南方的伊苏阿（Isua ）与阿基里亚（Akilia ）两个地方，时间可以回推到距今约三十八亿年以前。这项证据，并非化石，也不是由活细胞所制造出的复杂分子（也就是所谓的生物标记），它只是科学家在石墨里发现了「非随机性」的碳原子排列而已。碳原子有两种稳定的形式（称为同位素），它们在质量上面，有很小的差异 。酶（就是细胞体内催化各种反应的蛋白质）一般偏好轻一点的碳原子，也就是碳十二，因此它会比较容易堆积在有机物质里。你可以把碳原子想像成一颗乒乓球，稍微小一点的乒乓球，会弹得比较快，所以比较容易撞到酵素，也就比较容易被转移到有机物质里面。相反地，另一个比较重的碳原子，碳十三，只占全部碳含量的1.1％，则比较容易被留在大海里，或是当碳酸盐沉淀在沉积岩（比如像石灰岩）里面时，被留在岩石里。这种差异虽然非常细小，却很稳定，稳定到可以用来侦测生命的存在与否。其实不只是碳原子，其他的元素像是铁、硫跟氮，都会被活细胞透过一样的原理，分离开来。科学家在伊苏阿跟阿基里亚的石墨里面，就找到了这种同位素分离的现象。

然而这项证据，却受到各方质疑，比如样本岩石的年龄是否确实？小小的碳粒是否真的代表生命存在过？更糟的是，我们现在发现，细胞不是唯一会造成同位素分离现象的原因，在深海热液喷发口（hydrothermal vents）中，经由地质作用，它也会发生，虽然效果比较微弱，但是结果很类似。所以即使格陵兰的岩石，真的如它们看起来那样古老，而碳元素的同位素分离现象也是真的，这仍然无法证明曾经有生命。这听起来似乎很让人气馁，但是反过来想，这其实也都是意料之中。这里或许我该解释一下，关于「活的星球」，也就是存在着活跃的地质活动的星球，与「活的细胞」两者之间，其实并没有明确的界线，所差的，只是定义不同而已。地球化学，注定会孕育出生物化学。从这个观点来看，我们无法区别那些古老岩石里面的东西，是由地球化学还是生物化学造成的，其实很合理。我们的星球，就是在「活的星球」上孕育「活的生命」，这其实是一体两面，无法分割。

如果把时间往后推个几亿年，那么地球上生命的迹象，就变得比较明确了，而这次证据，一如澳洲跟南非的古老岩石一样坚实。在这些地方，有着与细胞十分相似的微体化石，不过如果想要把它们放到现代细胞分类中的话，会是毫无意义的事。在这许多微体化石里面，都覆盖着一层碳，而且有着跟前面化石一样的同位素分离标记，同时这次的标记更一致也更明确，强烈暗示它们是由细胞代谢形成，而不是随机的热液作用（hydrothermal ）。这里也有许多类似叠层石的构造。叠层石是由活生生的细菌堆叠而成，当下层的细菌死亡矿化之后，会变成岩石层，而上层细菌继续生长，一层一层这样堆叠上去，最终形成一个大约一公尺高的惊人结构。除了这些直接的化石以外，科学家还发现一种较大尺度的地质结构，约在三十二亿年前形成。这是一些范围广达好几平方公里、厚达几十公尺的结构，有着十分特殊的带状铁矿以及富碳页岩。我们或许会认为，这种结构，是细菌与矿物分别占领了不同地方，代表生命与无生命比邻而居。不过其实这大部分，是细菌所造成的大规模沉积岩结构。带状铁矿有着漂亮的红黑条纹，交错重叠，这是因为当时曾有大量的铁溶在海水里面（在过去还没有氧气的时代，这种二价铁是非常丰富的），而细菌从这些铁中撷取电子之后，留下了不溶于水的铁锈残骸，沉到海底。至于为什么这些富铁岩石，会形成条纹状的花纹，至今仍是一个谜，但是，同位素标记再次显示这里有生物的作用。

这些巨大的沉积物代表的，不仅仅只是曾经有生命，它还代表了曾经有过光合作用。这里的光合作用，当然不是今日我们所熟悉的那种、由植物绿叶跟藻类所执行的，而是比较简单、比较原始的一种。所有的光合作用，都是利用光的能量，从一个不情愿的供应者身上夺取电子，再将这些电子，强塞到二氧化碳分子中去形成有机分子。不同的光合作用之间所差别的，仅在于电子来源不同。这些电子，可以来自各式各样的供应者，最常见的来源，就是溶解的铁（二价铁）、硫化氢，还有水。当电子被转移到二氧化碳身上之后，这些供应者就成了不同的废弃物，它们依序会是：铁锈、硫元素（硫磺）以及氧气。在所有的电子供应者中，最难抢夺的就是水。所以三十二亿年以前的生命，是从其他各式各样的东西身上夺取电子。根据匈牙利生物学家圣哲尔吉（Ablert Szent-Györgyi ）的观点，生命，不过就是一颗电子到处寻找栖身之所而已。到底是从什么时候开始，光合作用演化出可以从水里面抢夺电子的能力呢？科学家至今还在争论。有人认为这应该发生在演化非常早期，不过根据现在比较明确的证据指出，「产氧」光合作用，应该出现在距今二十九亿到二十四亿年之间，然后再过不久之后，地球就会进入一段动荡的剧变期，像是步入中年危机一样。在这段动荡期间中，全球首先会进入一段大冰期，也就是着名的「雪球地球事件」，然后，在大约二十二亿年前，地表所有的岩石都被全面氧化，留下满地生锈的「红色岩层」，见证当年大气中必定开始有氧气，这就是所谓的「大氧化事件」。其实全球大冰期也是大气氧气上升的证据之一。因为甲烷被氧化了，氧气等于是移走了大气中的温室气体，结果诱发了全球冷化。

当产氧光合作用演化出来之后，维持生命代谢所需要的工具箱，基本上也算是完备了。至此，我们也蜻蜓点水般的介绍了约二十亿年的地球历史，这长度可是三倍于动物的演化历史呢！这么简略的介绍，在许多细节上面，自然不可能太精确。不过，现在让我们停下来想想看，上面这段概述，说了些什么。首先，生命出现的很早，至迟，大概在距今前四十亿年到三十五亿年之间就出现了，他们出现在一个与我们今日差别不太大的水世界中。再来，从大约三十五亿到三十二亿年前，细菌已经发明了各式各样的代谢反应，包括各种形式的呼吸作用与光合作用。后来有大约十亿年的时间，地球是一大锅细菌，各自展示着别出心裁、令我们瞠目结舌的生化反应。根据元素的同位素分离现象，我们知道大部分的营养物循环代谢反应，包括碳、氮、硫、铁……等，大概在二十五亿年以前就出现了。但是要等到二十四亿年前，氧气浓度升高之后，这些小生命才将我们的星球整个改头换面，只有从那时候开始，这个本来就已充满细菌的星球，从太空中看起来，才真正像一个有生命的星球。也只有从那时开始，大气中才开始累积各种可以反应的气体，像是氧气跟甲烷。活的细胞会持续补充这些被消耗掉的气体，如此生命的迹象，才提升到整个行星的规模。

基因与环境的问题

「大氧化事件」一直以来，都被认为是地球演化史上的重大事件。但是，对于这个重要性的看法，在最近几年，有很大不同，而新的观点，对于我在本书中所要阐述的论点，至为重要。过去我们认为，氧气对于生命，是极关键的环境决定因子。这样的观点认为，氧气并不能决定什么东西会演化出来，但是氧气放开了演化的煞车，让极度复杂的生物可以出现。拿动物为例，氧气让它们可以四处移动，去追逐猎物，或者让它们可以避掠食者。因为这样的行动极度耗能，所以不难想像，在没有氧气的情况下，这些动物根本不可能存在，而用氧气来呼吸，可以提供比其他任何一种呼吸作用，多了将近一个数量级的能量。但是这个论点是如此索然无味，根本不值得反驳。这是一部分的问题：这论点无法激起更多讨论。我们可以理所当然地这样想：因为动物需要氧气（但是其实不一定），然后地球又有氧气，所以氧气就解释了一切。然后，演化生物学真正该讨论的问题，或至少看起来该讨论的，就是动物跟植物的特质与行为了。

这样的观点，或多或少支持一般教科书对演化历史的论点：虽然我们总认为氧气对健康有益，但是其实从太古生化反应的观点来看，完全不是那么一回事。氧气有毒，而且反应性很强。教科书是这么说的：当氧气浓度上升之后，这个危险的气体，对整个微生物世界产生极大的演化压力。很多人说，氧气消灭了这些细菌，马古利斯说这是氧气「大屠杀」。关于「没有任何化石痕迹，可以证明这场灾难」这件事，倒不怎么需要担心（论者如此保证）：这些细菌毕竟太小，而且这是好久好久以前的事情了。氧气出现，会强迫细菌用新的方式互动：共生或是内共生，彼此互相交换、或者根本住在别人身体里面，来交换生存所需的工具。经过好几亿年的演化之后，随着细胞的复杂度渐渐增加，它们不止学会对付氧气，还学会利用氧气的反应性：它们演化出有氧呼吸，如此可以提供自己更多的能量。这些又大、又复杂、又会有氧呼吸的细胞，把自己的DNA包在一个叫做「细胞核」的特化构造里，因而赢得「真核生物」（eukaryotes ）的名称，这个字代表了「有真正的核」。在此，我要再重申一次，这里讲的都是教科书的观点，而我将会证明它是错的。

今天，所有的动物、植物、藻类、真菌、原生生物（像变形虫这样的大细胞），所有我们触目可见的复杂生物，都是由这种真核细胞所构成。教科书继续如是说：真核生物安安静静地演化了约十亿年，逐渐取得优势。这十亿年被科学家嘲讽为「无聊的十亿年」，因为这段时间内，它们几乎没有留下什么化石纪录。话虽如此，我们还是找到了一些定年（dating）在大概十六亿年到十二亿年前，看起来很像真核细胞的单细胞化石，其中有一些甚至可能可以跻身到现代生物的分类中，因为它们看起来很像是真菌或是红藻。

接着，在七亿五千万年到六亿年前，地球进入了另一段全球变动期，然后紧接着的是另一次雪球地球事件。在那之后，大气层中氧气浓度迅速上升到跟今日一样的水准，然后，第一批动物化石就忽然出现在地质史纪录中。这批最古老的大型化石，是一群似叶状体（frond-like）、直径约一公尺的二对称性神秘动物，大部分的古生物学家都认为，它们是滤食性动物，少数则坚持这只是地衣化石而已。这些就是埃迪卡拉生物群（the Ediacarans），或者用比较专业、深情的称呼「文发生物群」。接着，一如它们的出现时那样地突然，大部分这种形态的生物，又瞬间消失在一场大灭绝中，被后继演化的动物取代。那时正是寒武纪的拂晓，约莫五亿四千一百万年前（译注：最新定年寒武纪的开始），这个年代对于生物学家来说，如同人类史上的西元一○六六年或是一四九二年一般地重要（译注：一○六六年，诺曼地公爵威廉征服英格兰，从此改变英格兰文化跟语言。一四九二年则是哥伦布发现美洲新大陆）。此时许多较易辨识的动物，爆发式地出现。它们长得又大又有机动性，带着复杂的眼睛，以及各种引人注目的附肢。这些让人望之生畏的掠食者，伴随着同样吓人、覆盖着胄甲的猎物，就这么跃入演化的舞台上，带着沾满鲜血的獠牙跟利爪，像是穿着现代服装的达尔文。

以上所描述的情节，有多少地方有问题呢？从表面上来看，这故事很合理，但是我认为它背后所隐含的意义大有问题，而且当我们学的愈多，愈发现细节部分不对劲。这里隐含的意义，关乎基因与环境的交互作用。教科书的故事，是围绕在氧气这个重要的环境因子打转，一般认为这个因子让基因产生变化，进而解开创造力的束缚。大气氧气浓度上升过两次，一次是二十四亿年以前的「大氧化事件」，另一次在六亿年前的寒武纪前夕。教科书说，每一次氧气上升，都会减少细胞结构与功能上面的限制。在大氧化事件之后，环境中多了新的危机跟转机，细胞开始透过一系列的内共生作用，彼此交换物质，渐渐累积出真核细胞的复杂度。第二次氧气浓度，在「寒武纪大爆发」前夕上升，一扫所有的物理性限制，像魔术师一样挥舞一下斗篷，秀给我们看动物演化的各种可能性。没有人说氧气直接造成了这些改变，应该说是氧气选择性的改变了周围环境。而在这个新的环境里，景色壮丽辽阔又毫无限制，基因因此得以自由自在的扩张，同时也完全释放出它们内涵的资讯。从此，生命繁盛，用各种方式，填满所有可能居住的生态区位。

这种演化观点，可以视为「辩证唯物论」（dialectical materialism）的观点，原则上遵守着二十世纪初期到中叶，「新达尔文主义综论」发展时，几位重要的演化学家所提出的观点。在这样的观点中，互相交织又对立的两件事是基因跟环境，也有人称为「先天与后天」（nature and nurture ）。基因会决定生物的一切，而环境塑造它们的行为，就是如此。除此之外，难道还会有其他东西有影响吗？其实，生物并非只关乎基因与环境，生物还跟细胞有关，以及细胞物理结构的限制有关。我等一下会介绍给你们看，这些东西跟基因与环境，都没什么直接关联。但是从这两种不同的世界观去预测演化，会得到完全不同的结果。

先看第一种可能性，如果将演化解释为基因跟环境的作用会如何。在早期地球环境里，缺氧是最重要的一个环境制约。加入氧气之后，演化开始爆发。所有暴露在氧气下面的生物，都或多或少受到影响，因此需要适应。有些细菌很幸运，可以在有氧的环境下活得更好，于是开始繁殖，其他不幸的细菌则会灭绝掉。但是微环境有很多种，世界毕竟不是一个单一的生态系统。氧气浓度上升后，并不只是像洪水一般，淹满世界每个角落，它们还会氧化大地中的矿物，也会溶解到大海中。这样的话，连无氧生态区位也变多了，因为硝酸盐、亚硝酸盐、硫酸盐、亚硫酸盐……等等全部都跟着变多了，很多细菌可以利用这些化合物，来替代氧气，进行呼吸作用。因此，在有氧世界中，无氧呼吸也会开始盛行。这些例子清楚地说明，生物在新的氧气世界里，可以发展出各种不同方式过活。

假设在一个环境里，混杂着各式不同的细胞，有些细胞透过直接吞掉其他细胞来过活，像变形虫，这叫做「吞噬作用」（phagocytosis）。有些细胞可以靠着光合作用过活。还有一些细胞会在体外消化食物，比如像真菌，这叫做「渗透营养作用」（osmotrophy ）。假如结构不是演化障碍的话，那么我们可以合理预测，这些细胞，很有可能分别来自不同的细菌祖先。比如有一个细菌祖先，比较擅长原始的吞噬作用，另一个比较拿手原始的渗透营养作用，还有一个会光合作用。过了很久之后，它们的后代，就渐渐变得专精于各自的营生技能。

讲的正式一点，如果氧气上升，会让原本生物发展出新的生活方式的话，那我们应该会看见多系辐射演化（polyphyletic radiation），也就是分属于不同门、各不相干的细胞或生物，在很快地适应新环境之后，各自演化出各式各样新的物种，填满环境中每个角落。这确实是有时我们会在化石中见到的演化模式。举例来说，在寒武纪大爆发时，从海绵动物、棘皮动物、节肢动物到蠕虫，很多不同的动物门，纷纷以自身为中心，呈辐射状演化开来。除了动物在演化以外，植物、藻类以及原生生物（比如纤毛虫），也有一样的辐射演化现象。从此之后，生态系变得更大也更复杂了，这又促成了更多变化。不论是不是因为氧气浓度上升，引起了寒武纪大爆发，科学家都同意，环境的改变，确实让天择从此改观。世界上发生了一些事情，从此一切就不一样了。

而如果细胞的结构限制，对演化占有决定性影响的话，我们就会看到另一种相反的模式。我们应该会发现，即使环境改变了，生物始终以不变应万变，直到它们突破自身的限制为止。我们会看到尽管环境不断变动，但是生物除了偶尔出现的单系辐射演化（monophyletic radiation ）以外，有很长一段时间都处于不变的状态。也就是说，很可能只有某一群比较特别的生物，在极为偶然的机会下，克服了天生的结构限制，开始辐射演化，填满环境中还空着的栖地（有时候，这要等到环境改变允许了之后才会发生，所以会晚一点出现）。当然，我们也见到这种模式了。在寒武纪大爆发时，我们见到了各群不同动物的辐射演化，但是，它们的来源并无不同。所有的动物，都来自同一个祖先，所有的植物也一样。要知道，发展出复杂的多细胞生物，同时带有分化好的生殖细胞（负责生殖）与体细胞（构成身体），可不是件简单的事。一部分的原因是因为，这需要一套精确的发育程式，也就是要能够紧密控制体内每一个细胞的发展，因此会成为限制条件之一。但是如果我们把多细胞生物的标准放宽一点，那么某种程度的多细胞生物发育，其实还算常见。比如大约有三十几群多细胞生物，包括藻类（海藻）、真菌，以及黏菌等，来源都不同。但是，有些时候，物理结构的限制（细胞的结构），似乎会变得非常重要，重要到凌驾其他所有因素，成为发展中最主要的限制，这就是在大氧化事件的余波中，让细菌演变成真核细胞（大而复杂的细胞）的情况。

生物学核心里的黑洞

如果复杂的真核细胞，真的是应大气氧气浓度上升而演化，那么根据预测，之后应该会出现多系辐射演化，应该会有许多不同类群的细菌，分别变成较复杂的细胞。比如我们应该会看到行光合作用的细菌，演化成大而复杂的藻类；行渗透营养作用的细菌，演化成真菌；会移动的掠食细菌，变成一个吞噬细胞。在这种演化理论里，透过一般的基因突变、基因交换、天择，或是透过内共生作用下融合或撷取（如马古利斯着名的连续内共生学说所言），复杂的生物就会演化出来。不论如何，如果针对细胞结构没有任何基本的制约，那么在氧气上升之后，不管详细机制为何，都应该促成细菌发展出各式各样可能的复杂度。我们应该预期，氧气解放了所有细菌身上的枷锁，让它们可以各自变得更复杂，造成多系辐射演化。但是我们看到的却不是这样。

让我解释得更详细一点，因为这里面的推论非常关键。如果复杂的细胞，是透过「标准」天择筛选出来，亦即，基因突变造成多样性，然后天择筛选出可存活的个体，那我们应该可以看到，细胞将有着各式不同的内部构造，一如它们多变的外表一样。真核细胞的外表跟尺寸，其差异之大令人咋舌，从巨大的叶状藻类细胞，到梭状的神经细胞，或是伸缩自如的变形虫，各不相同。如果真核细胞，是在这漫长的演化旅途中，各族群为了适应渐渐趋异生活形态，而独立演化出大部分的复杂构造的话；那么这段漫长演化旅程，理应也会造成细胞内部构造，出现极大的差异。但是如果你看看细胞里面（我们很快就会看到了），就会发现所有的真核细胞，内部组成基本上都一样。大部分人大概都没有能力从电子显微镜下，分辨出植物细胞、肾脏细胞，或是池塘里捞出来的原生生物，它们看起来几乎是一模一样。如果上升的氧气浓度，解除了大自然对复杂度的限制，那么根据「标准」天择的预测，不同族群的生物，为了适应不同的环境跟生活形态，应该会呈现出多系辐射演化。但是事实却非如此。

从一九六○年代末期，马古利斯就不断地主张，这种看法是误导。她认为真核细胞本来就不是透过「标准」天择演化出来，而是透过连续内共生作用，亦即一些细菌彼此紧密地合作，紧密到某些细菌，甚至住进其他细菌体内了。这个概念，最早可以追溯到二十世纪初期，许多科学家包括奥特曼（Richard Altmann ）、米列史科夫斯基（Konstantin Mereschkowski ）、波提耶（Paul Portier ）、华林（Ivan Wallin ）等人都曾提出过，认为所有复杂的细胞，均来自比较简单细胞的共生作用。他们的理论虽未被同代的世人忽略遗忘，但是却受尽嘲笑，因为「太荒唐而不适合在当前上流的生物学社群中提及」。不过当时序到了一九六○年代，分子生物学革命兴起后，马古利斯有了比较坚实（虽然仍有矛盾）的基础，而我们现在也知道，真核细胞里面至少有两个东西，来自内共生的细菌：一个是线粒体（复杂细胞的能源转换器），它来自α变形菌（α -proteobacteria ）；另一个是叶绿体（植物的光合作用机器），来自蓝绿菌（cyanobacteria ）。真核细胞体内，几乎每一个特化的「胞器」，从细胞核本身、纤毛跟鞭毛（弯弯曲曲的东西，律动拍打的时候可以让细胞前进），一直到过氧化体（细胞的毒物代谢工厂），都曾经被认为内共生者变成的。连续内共生学说因此认为，真核细胞本身就是众细菌的集合体，在大氧化事件之后的好几亿年中，融合成一个彼此共享的整体。

这种说法虽然颇具诗意，但是不言可喻的，根据连续内共生学说，一定会预测出跟标准天择演化一模一样的结果。如果连续内共生学说是对的，那么我们除了应该会看到各种不同来源（多系群演化）的细胞，也会看到各式各样的细胞内部构造，一如它们多变的外表。如果说，为了要适应各种不同的环境，让细菌彼此之间发生一系列不同的内共生作用，来进行各种所需的代谢交换；那生活在不同的环境中的细菌，理应发生不一样的交互作用才对。而如果这些内共生者，日后都变成复杂真核细胞的某个胞器，那么根据这假说的预测，某些真核细胞，应该会有一套胞器组合；别的真核细胞，则有另一套胞器组合。我们应该可以找到各式各样的「中间型成品」，或是毫不相干的变异细胞才对，或许躲藏在发着恶臭的泥浆之类的幽暗处也不一定。直到马古利斯于二○一一年，因为中风而早逝之前，她一直坚信，真核生物，就是由内共生作用所编织出来，一张华丽而多变的挂毯。对她而言，内共生作用是过往的生命之路，是演化大道中尚未被探索的「女性」式部分，在此，合作才是生存之道（她称之为网路连结networking ），而不是那种猎人与猎物之间、令人不快的「男性」式竞争模式。不过，她一方面推崇现实中「活生生」的细胞，一方面又弃冷冰冰的资讯化「谱系发生学」不顾。但是，谱系发生学却是研究基因序列跟基因体的学问，拥有揭露真核生物彼此之间关联的威力。而这门学问却告诉我们一个完全不一样、而最终极为可信的一帖故事。

这个故事的主角，是一大群没有线粒体的单细胞真核生物，种类达一千种以上。以前科学家曾经有一度认为，它们就是介于细菌与复杂真核生物之间，演化初期那「失落的环节」，因为它们正是根据连续内共生学说，所预测的那种中间型成品。被科普作家勇爱德（Ed Yong ）称为「恶毒眼泪」的梨形鞭毛虫（译注：因为梨形鞭毛虫外形像泪滴），也属于这群细胞。不负那丑陋的外表，它们会引起严重的腹泻。梨形鞭毛虫不只有一颗细胞核，它有两颗呢，所以是货真价实的真核细胞！但是它缺少其他特征，特别是没有线粒体。在一九八○年代中期，破旧立新的生物学家卡瓦里尔史密斯（Tom Cavalier-Smith ）曾认为，梨形鞭毛虫及其他相关的简单真核生物，或许是真核细胞演化早期，还没有取得线粒体时代的幸存者。卡瓦里尔史密斯虽然同意线粒体来自细菌，但是他对马古利斯的连续内共生学说却兴趣缺如。相反地，他认为（到现在仍是）最早的真核生物，应该是一个原始的吞噬细胞，就像现在的变形虫一般，靠着吞噬其他细胞维生。他主张细胞在拥有线粒体之前，就已经有了一颗细胞核；有机动的内部骨架，可以帮助它们改变形状、四处移动；有整套蛋白质机器，负责在细胞内部将物质送往迎来；有分化完整的区域，可以消化食物等等。有了线粒体之后一定有所帮助，当然，可以帮这些原始细胞增加马力。但是，改装汽车并不等于改变汽车的构造：你一开始就已经有一辆汽车了，它已经有了引擎、变速箱、煞车、还有其他一切装备。加上涡轮发动机后，除了让汽车变得超级有力以外，并没有改变什么。在卡瓦里尔史密斯的例子里就是如此，这个原始吞噬细胞，已经万事俱备，只缺线粒体了，而线粒体仅仅也只是提供细胞马力而已。如果关于真核细胞起源的故事，有任何教科书版本的话──即令最新版本，大概就是这种吧。

卡瓦里尔史密斯将这些早期的真核生物命名为「古原虫」（archezoa ，意思就是古老的动物），以反映它们的古董程度。它们之中有不少都是会致病的寄生虫，因此关于它们的生化反应与基因，引起了医学研究的注意，经费也随之而来。这个意思就是，我们现在对它们了若指掌。过去二十年间，在它们的基因序列与生化反应，都被详细研究后，我们知道这些古原虫，没有一个是所谓的失落环节，也就是说，它们都不是真正的演化中间型。相反地，它们全部都源自于更复杂的真核生物，都曾经一度拥有过全套装备，包括了（或许该说，特别是）线粒体。它们舍弃了复杂的过往，特化成适合过简单生活的形态。这些古原虫，也都保留了一些构造，像是氢化酶体（hydrogensome）或是残留纺锤体（mitosome）。我们现在知道，这些构造是线粒体，经过缩减式演化而剩下的残骸。虽然这些残骸还保有跟线粒体一样的双层膜构造，但是因为看起来实在不像，所以让人误以为它们从未有过线粒体。透过结合分子生物学研究及谱系发生学的资料，清楚地指出氢化酶体跟残留纺锤体，确实源自于线粒体，而不是来自其他的内共生细菌（马古利斯曾如此预测）。所以到头来，所有的真核生物都有线粒体，不管长得是什么样子。我们可以据此推论，最后一个真核生物共祖，应该已经取得线粒体了，一如马丁在一九八八年所预测的。或许你会认为，所有真核生物都有线粒体这件事，其实无足轻重。但是如果再加上从更广大的微生物世界里，将基因体序列复制过来这件事，这些知识颠覆了我们原本对真核生物演化的了解。

我们现在知道，所有真核生物分享一个共祖，也就是说，在地球上，生命演化的四十亿年历史中，就只有这么一个祖先。这论点很重要，请容我再重申一次。所有的植物、动物、藻类、真菌跟原生生物，都有一模一样的祖先，而真核生物是单系群发生的。这意思也就是说，事实并不是：植物来自于一种细菌，动物或真菌来自另外一种细菌。恰恰相反，外貌千奇百怪的真核生物，全都来自一次偶然的机遇；所有的植物、动物、藻类跟真菌，均演化自同一群创始族群。根据定义，所谓共祖是单一的整体，但这并不是说单一一个细胞，而是一群基本上一模一样的细胞。这倒不是说复杂细胞的起源，是个罕见事件。原则上，复杂细胞可能出现过好几次，但是最后只剩一群细胞存活下来，其他的细胞，可能都因为某些原因而灭绝了。我要先说明一下，其实事情不单纯就是这样，不过首先我们不妨多了解一点真核生物的特质，才能理解。

真核生物的共祖诞生了之后，很快地就分化成五个「超群」（supergroup），每一群的外形都变化多端，即令对那些受过古典分类学训练的生物学家而言，若他不是专精研究化石的，都会觉得怪异难解。这五个超群都有奇怪的名字，像是单鞭毛生物（unikont ，包含了动物跟真菌）、古虫（excavate）、囊泡藻（chromalveolate）、植物（plantae ，包含后来的陆生植物跟藻类）等等。这些名字并不重要，但是有两件事值得注意。首先，在这每一个超群之内，都存有巨大的遗传变异，其程度之大，远远胜过超群的祖先彼此之间。这代表了在很早的时候，就出现了爆发式辐射演化，特别是这种单系辐射演化，暗示生物从构造的桎梏中被解放出来。第二，这个共祖，已经是一群相当复杂的细胞了。科学家比较了这几个超群之间共同的特征，据此重建了这个共祖的可能样貌。我们可以假定，任何由所有超群所共享的特征，应该都是从共祖那里继承来的；而任何特征，如果只有一两个超群才有的话，那就是后来才获得，而且可能只限于这一两个超群。后者最好的例子就是叶绿体，只有植物跟囊泡藻超群才有叶绿体，而众所周知这是一个内共生作用的结果。因此，叶绿体并不属于真核生物的共祖。

所以这段亲缘关系分析，所揭露的资讯中，哪一部分属于我们的共祖呢？结果出人意料，几乎全部都是。让我快速地先讲几点。我们知道那个远古的共祖细胞有一个细胞核，这是储存DNA的场所。这个细胞核的构造非常复杂，但是，偏偏所有的真核细胞，都留着这个复杂的细胞核。细胞核被包在一种「双层膜」里面，或者可以说，看起来像是许多压扁的塑胶袋连在一起，以至于看起来是两层的，而它同时还跟细胞里面其他膜连在一起。核膜上面缀满了由复杂蛋白质组成的核孔，透过有弹性的基质排列开来。在细胞核里面其他复杂的构造，像是核仁，一样也是所有真核细胞所共有。这里要强调一下，这复杂的构造里面，有几十个核心蛋白，包括DNA所缠绕着的组织蛋白（histone），也全都是所有超群共有。真核生物的染色体都是棒状，两端被「端粒」（telomere）罩着保护，这样才不会像鞋带末端一样被磨损。真核生物的基因「是破碎的」，意思是说，负责蛋白质编码的DNA ，因为被好几段长长的「非编码区」插入而显得支离破碎，这些非编码区我们称为「内含子」（introns）。在细胞做出蛋白质以前，它们会先把这些内含子切掉；所使用的机器呢，大家也都一样。更神奇的是，在所有真核细胞所共享的基因里面，这些内含子也是插在一模一样的位置上。

在细胞核外面，情况也很类似。所有的真核细胞，基本上都有类似的蛋白质机器，除了比较简单的古原虫以外（结果后来发现所谓的古原虫，其实散见于五大超群之中，这种现象，再次印证了它们其实是各自独立失去了原来的复杂性）。所有的真核生物，都有复杂的内部网状构造，像是内质网跟高基氏体，这些构造专门负责包装、输出蛋白质。所有的细胞都有机动的内部骨架，可以依据需求，自动重组成任何形状。大家都有专门的运动蛋白质，可以在细胞骨架构成的轨道上移动，将物质送往迎来。大家都有线粒体、溶体、过氧化体；每个细胞输入跟输出物质的机制、以及讯息传导系统也都非常相似。这份名单还可以继续列下去：所有的真核生物，都透过有丝分裂来繁殖，在分裂的时候，染色体都会排列在微管所组成的纺锤体上，然后靠同一套酶系统运作。所有的真核生物，都行有性生殖，在生命周期中，都会透过减数分裂，去形成配子（就是像精子或是卵子的细胞），然后配子再重新结合。也有少数真核生物失去了性生活的习惯，但它们通常都很快就灭绝了（所谓很快，是指在几百万年之内）。

这些现象，其实从细胞微结构的角度，已经被研究得很透彻了。新时代的种系基因体学研究，提供了两个新的研究角度可以切入。首先，这些结构上的相似性，可不只是表面看起来像而已。外表诚然可以骗人，但这相似性，可是用了几百万到十几亿个字，详细地写在DNA里面。这样一来，我们就可以用电脑去分析物种之间的亲缘关系，然后画出一张准确度前所未有的树状图。第二，先进的高通量基因定序技术出现，从此我们取得自然界的样品后，再也不需要焚膏继晷的培养细胞，或是辛苦地准备显微镜切片，而可以像使用霰弹枪定序机（shotgun sequencer）一样又快又准。我们也发现了几群前所未见的新族群，包括一些可以在极端环境下生存的真核细胞，它们可以处理高浓度的有毒金属，或是可以在高温下生存；还有一些体型娇小，内容却十分完整的「超微真核生物」，虽然小如细菌，却有着照比例缩小的细胞核以及迷你线粒体。这一切都让我们对于真核细胞的多样性，了解愈来愈透彻。然而所有新发现的物种，都可以完美地归类到上述五大超群中，没有任何一个物种，开启任何新的分类。我们从这些外形千变万化的真核生物中，所归纳出的唯一结论就是：它们真是像极了。科学家并没有找到一系列的演化中间型，或是毫无关联的变异型。根据连续内共生学说的预测，它们应该存在才对。因此，这个学说是错的。

但是这又出现了另外一个问题，虽然谱系发生学的研究，加上将资讯分析应用在生物学里面，带来了前所未有的成果，但它们一样会因为技术上面的极限，而蒙蔽我们。这里会有的问题是，种系关系学的极限，差不多就是在真核生物起源的时候。所有上述特征的基因，都可以追溯回到真核生物的共祖，它差不多全部都具备了。但是这些特征又是从何而来呢？这个共祖，难道是从石头里面蹦出来的？就像雅典娜从天神宙斯的头里蹦出来一样。哪些特征，在共祖出现以前就出现了呢？我们所知甚少，或许该说，其实根本一无所知。细胞核是如何演化出来的？又是为什么？有性生殖又是为什么呢？为什么几乎所有的真核生物都有两种性别？细胞那些奢华的内膜系统又从何而来？为什么细胞骨架是如此机动又灵活？为什么生殖细胞在分裂的时候（减数分裂），要先倍增染色体数目，然后再对分？为什么我们会老化？会得癌症？然后会死亡？谱系发生学尽管威力强大，但是对于这些生物学里面最重要的问题，却仍然爱莫能助。所有负责这些特征的基因（制造出的蛋白质，我们称为真核生物「识别蛋白质」），原核生物体内一个也没有。相反的，细菌也一点都没有想要演化出这些特征的样子。在简单的原核生物，以及让人困扰的真核生物共祖之间，并没有已知的演化中间型存在。所有复杂生物的特征，都是从无亲无故的空虚中突然冒出来，从生物学中心的黑洞中出现。

通往复杂之路上，消失的阶梯

演化论的预测其实很简单：复杂的特征，会透过一系列微小的改变，慢慢累积出来，而每一次改变，都比上一步要多一点点优势。最适合的特征会存活，就代表较次者会被淘汰，因此，天择会持续地消灭演化中间型。长此以往，在这片最适者生存的大地上，每种特征都会倾向登峰造极，因此，我们只会看见完美的眼睛，却看不到演化到半路、比较次级的中间型产物。在《物种起源》里面，达尔文就已经指出，根据天择，中间产物应该会被淘汰。在这样的脉络下，没有从细菌到真核细胞之间的中间型存活下来，反倒不是最大的问题；同样的特征（比如眼睛），如果没有一次又一次地重复演化出来，反而比较奇怪。

虽然我们没有亲眼印证眼睛演化出来的完整历史，但是却在生态学上，看见过各式各样的眼睛。从原始似蠕虫形动物，身上的简单感光点为起点，眼睛早就独立演化出来过好多次了。这正是根据天择所预测的结果。在特定的环境下，每一次小改变，都会提供多一点点优势；至于是怎样的优势，端视所处的环境而定。因此，在不同的环境中，会演化出形态趋异的眼睛，像是苍蝇的复眼，跟扇贝的反光镜眼睛；也可能演化出形态趋同的照相机式眼睛，比如章鱼跟人类的眼睛，长得几乎一模一样。还有各种一望即知的中间型构造，可以在不同物种身上看到，从针孔式，到适应力强大的水晶体。科学家甚至在某些单细胞原生生物身上，发现了超迷你眼睛，从「镜头」到「视网膜」一应俱全。简而言之，根据演化论预测，生物的每项特征，都应有多种不同起源（多系群）；它们每一次改变，都会比上一步多一点点竞争优势。理论上，所有的特征都是如此演化出来，而我们所见也确实如此。因此，像飞行这项特征，就曾经在至少六种不同的情境下各自演化出来，包括了蝙蝠、鸟类、翼龙，以及多种不同的昆虫身上。多细胞构造前面也提过，曾各自演化过约三十次。各式各样内温性（温血动物）也曾在不同群的动物中演化出来，包括了哺乳类、鸟类、某些鱼类、昆虫，甚至还有植物。即使是意识与知觉这种「特征」，在哺乳类跟鸟类身上，都很可能是各自演化出来的。至于眼睛，我们刚讲过了，为适应各种不同环境，已经演化出各种多样性。这些特征当然都有其物理性的限制，但是这些限制，显然不够强到阻止它们，从各种来源冒出来。

那么，关于细胞的性生活、细胞核，或是吞噬作用呢？同样的推理应当也适用在它们身上才对。如果它们是透过天择筛选而演化出来（它们当然是），而每一次适应上的改变，都会增加一点点优势（这当然也是），那么我们也应该在不同细菌身上，找到不同真核生物特征的源头才对，但是从来没有！这真是演化论的「丑闻」呀！我们几乎没有在任何细菌身上，看过真核生物的特征萌芽过。就拿有性生殖做例子好了，有些人认为，细菌会进行「接合」，透过「水平」基因转移，将自己的DNA从一只细菌传给另一只，这等同于有性生殖。细菌有一整套用来重组DNA的蛋白质机器，可以帮助它们锻造出新而多变的染色体，而这正是一般咸认为有性生殖的优点。可是，这两者之间的差异，判若云泥。有性生殖需要经过两个配子的融合；每一个配子，只带有正常细胞一半数量的基因，两者全部的基因，都会互相重组。水平基因转移则完全不是，它既没有互相、也不是系统性重组，而是非常零碎的重组。可以说，真核生物是「全心投入性生活」，细菌则是半吊子玩玩而已。很明显地，一定有什么优势，让真核生物如此沉溺于性生活；但是果如此，我们应该可以在某些细菌身上，看到类似的行为才对，就算详细机制不同也无妨。但是，就我们所知，完全没有这样的例子。细胞核与吞噬作用的起源，以及基本上所有真核细胞特征，都有类似的问题。初始的一些步骤，诚然不构成问题，因为我们曾经发现过某些细菌，体内带有折叠起来的内膜；有些细菌并没有细胞壁，却带有简单的机动性细胞骨架；另外有些细菌有直线状的染色体、或是有好几套基因体备分；有的细菌尺寸极大……等等，这些全都是迈向复杂真核细胞的起点。但是细菌总是在一开始就放弃了，尤有甚者，几乎没有任何一种细菌，在同一细胞中曾经融合多重的复杂特征。

关于细菌与真核生物的巨大差异，最简单的解释就是因为竞争。这个理论说，一旦第一个真核生物演化出来之后，因为竞争性太强，所有适合复杂形态细胞生存的区位，很快就会被占满。它们所向披靡，以至于任何一颗细菌，想要尝试侵入这些生存区位时，都会被早已存在的真核生物排挤。用行话来说，就是细菌因为无法竞争而灭绝了。大家都听过不少大灭绝的故事，发生在恐龙、其他大型植物或动物等等身上，所以，这个解释听起来非常合理。想像一下，我们那些毛茸茸的娇小，现代型哺乳类的祖先型，四千五百万年来受尽恐龙的欺压，只有等到它们灭绝之后，才有机会大鸣大放，成为今日的模样。然而，我们有十足的理由，去质疑这个解释「看似合理其实错误」。首先，细菌毕竟不是大型生物，它们的族群大小常常大的吓人，而且它们会利用水平基因转移，把有用的基因传来传去（像是抗药基因）。如此一来，细菌要灭绝的机会微乎其微。事实上，我们找不到任何可以证明，细菌曾经灭绝过的蛛丝马迹，即使在「大氧化事件」之后，也不曾见过。不管是谱系发生学，或是地球化学的研究，都找不到什么证据可以证明，传说中把大部分厌氧菌一扫而空的「氧气大屠杀」确实发生过。恰恰相反，厌氧菌繁殖得相当成功。

更重要的是，有明确的证据显示，所谓的「中间型」，并没有因为跟「复杂真核生物」竞争失败而灭绝，相反地，它们至今仍存在世上。我们刚刚已经介绍过了，就是「古原虫」，那一大群一度被误认为是「失落的环节」的原始真核生物。虽然它们并非真正演化上的中间型，却是不折不扣生态学上的中间型，因为这两者所占领的生态区位，一模一样。演化上的中间型，才是真正「失落的环节」，比如有「长脚的鱼」型类群（提塔利克鱼，Tiktaalik ），或是有羽翼的恐龙类群（始祖鸟，Archaeopteryx ）。生态学上的中间型，虽然不是真正「失落的环节」，但是它们可以告诉我们，特定的生态区位，或特定的生活方式，有没有可能性出现。比如飞鼠，虽然跟其他会飞的脊椎动物，如蝙蝠跟鸟类，亲缘关系并不近，但是它的存在等于示范给我们看，在树枝间滑翔，不需要丰满的羽翼，也可以办到。这个意义在于，完美的飞行，确实可能从这里开始演化，而不只是我们幻想而已。而古原虫的意义也一样，它们是生态学上的中间型，因此可以证明，特定的生活方式可行。

之前我曾经提过，古原虫的种类，超过一千种以上。这些细胞都是货真价实的真核细胞，透过简化自己，去适应「中间型」生态区位；它们并不是变得比较复杂的细菌。我想强调一下这件事情。简单细胞的生态区位，被这些形态变简单的细胞，入侵了这么多次（译注：一千种不同的古原虫，代表最多入侵了一千次），然后它们在此兴盛。这些变简单的细胞，并没有被早已存在的复杂真核生物，赶尽杀绝而灭亡。相反地，它们之所以繁衍，正是因为变得较简单。从统计学的角度来看，假设真核生物跟细菌的条件都一样的话，那么只有简单真核生物（而没有复杂的细菌）入侵这些区位，而且成功一千次的机率，将是十的三百次方分之一，这是只有在小说《银河便车指南》（Infinite Improbability Drive）里面，使用柴法德瘪头士（Zaphod Beeblebrox ）的「无限的非或然性推进器」，才可能出现的夸张数字呀！就算用非常保守的估计，假设古原虫只独立演化了二十次好了（然后每一次都辐射演化出大量的子群），那成功入侵栖位二十次的机率，也是一百万分之一那么低。这要不是纯然侥幸、可以在这么低的机率里中奖；就是前提有误：大家条件其实并不一样。比较合理的解释是，真核生物的结构中，必定有某些特质，让它们可以轻易入侵这些适合中间型生物的区位；而细菌的结构必定有一些限制，让它们无法演化出复杂的形态。

这种看法其实并不极端，事实上，还跟我们所知的资讯相当吻合。在本章之初我们谈过细菌，而在序论的地方也曾提过，因为缺乏细胞核，因此被称为「原核生物」（原核的意思就是「在有细胞核以前」）。它们又可以分成两大族群，或者分类学上称为两大域，那就是细菌跟古菌。请别把「古菌」（archaea ）跟「古原虫」（archezoa ）搞混了，古原虫是前面介绍过的简单真核细胞。真是抱歉，这些生物的学名实在很难记，好像是中世纪链金术士使用的、故意阻止外人了解的密语似的。不过还是请尽量记清楚，古菌跟细菌都是没有核的原核生物，而古原虫则是原始的真核生物，它们有细胞核。其实，古菌到现在还常被称为「古细菌」（archaebacteria ），或是「古老的细菌」；至于一般的细菌，则被称为「真细菌」（eubacteria ），或是「真正的细菌」。因此，这两群生物都是正格的「细菌」。为了方便起见，以后我会都使用「细菌」来称呼它们，除非当我要强调这两域生物之间的差异时，才会更精确的区分它们。

古菌与细菌这两域的生物，最大的差异，在于它们的遗传与生化反应部分，外观则是一模一样难以区分。它们两者都没有细胞核，也缺少任何可以过复杂生活的真核生物特征。正是因为细菌与古菌，两者都有多样化，且差异极大的基因，又可以执行令人叹为观止的生化反应，但却都没办法演化出更复杂的形态，看起来似乎有某种物理上的障碍，阻止原核生物在演化之路上变得更复杂，但是真核生物，却跨越了这道障碍。在第五章我会详述，跨越这道障碍的关键，在于一场罕见的意外，一次发生在两个原核生物间的内共生作用，在序论我们已经大略介绍过一点了。现在只要记住，有某些结构上的限制，绑住了两大域的原核生物，让细菌跟古菌这两群生物，在不可思议的四十亿年间，始终维持着简单的外形。只有真核生物，真的跨越了复杂度的界限；之后用爆发式的单系辐射演化，悄悄告诉我们，过去确实有一道未知的结构障碍存在。这事件只发生过一次，因此，所有的真核生物，彼此都是亲戚。

错误的问题

至此，就是从新的视野看到的生命简史。让我快速总结一下。早期的地球环境，与我们今日的世界，并没有太大的不同：过去的地球也是一个水世界，有温和的气候，大气中主要的成分，是二氧化碳跟氮气等火山气体。彼时空气中既没有氧气，其他能合成有机分子的气体，像是氢气、甲烷、跟氨气，含量也不多，这样马上就让太古浓汤那个老掉牙的想法出局了。尽管如此，生命还是出现得非常早，大概诞生于四十亿年以前。事实上，有其他的因子，促成生命诞生，这点我们晚一点再回头来讲。生命出现后，细菌很快地掌握全局，它们布满了地球上每一寸空间、每一个代谢区位，在往后二十亿年间，彻底改变了全球的环境；它们造成大规模的岩石与矿物沉积，改变了海洋、大气，也改变了大陆。它们颠覆了稳定的气候，造成雪球地球事件；它们氧化了世界，让大气跟海洋中，都充满了反应性极强的氧气。然而，在这段无垠的时光中，不管是细菌也好，古菌也好，都还是长得一模一样：固执地保留着简单的构造及生活方式。整整四十亿年的时间里，尽管环境跟气候都发生了剧变，尽管细菌的基因与生化反应都改变了，但是外形却始终如一。它们从来不曾变成较为复杂的生命形式，没有变成那种，可能在外星球才能找到的智慧外星人──除了仅有的一次。

是那一次绝无仅有的机会，在我们这颗星球上，让细菌变成了真核生物。不管是化石纪录或是谱系发生学的研究，都不支持「复杂生命曾经出现过好多次，最后却只剩今日我们熟知的真核生物这个族群，存活下来」这样的假设。相反的，单系辐射演化的现象，强烈暗示了，是物理结构上的限制，造成真核生物只会有一个来源；而这跟环境中是否发生了像「大氧化事件」这种巨变，几乎没有什么关系。在本书第三部分，我们要来看看，这些限制可能是什么。现在，让我们先记住，任何恰当的解释，都应该要能够说明，为何复杂的生命只演化出一次？这个解释的说服力，可信度必须要够强；但却又不能太有说服力，以至于让我们想问：那既然如此，为何没有发生过好多次呢？对于只发生过一次的事情，任何解释，看起来都免不了有侥幸的成分。我们该如何反覆检验呢？关于事件本身，或许没有剩下太多可资证明，但是事后却可能留下一些线索，供我们推敲；就像一把冒着烟的枪，暗示了刚刚曾发生过的事。一旦挣脱了细菌的枷锁，真核生物就演化出极度复杂多变的外形。但是这些复杂性，并非以明显可以预测的方式出现：它们还伴随着一系列难解的特征，像是有性生殖、老化，或是种化等等。这些特征，不管是在细菌还是在古菌身上，都不曾见过。最早的真核生物，是在孤零零没有任何同伴群的情况下，慢慢累积出每一项特征，后来就成了大家的共祖。没有任何演化中间型存活下来，可以告诉我们之间的故事。这些现象加总起来，成就了生物学里面最大的一个待解问题，也是最令人兴奋的一件事。这些特征有没有什么模式，可以告诉我们它们是如何演化出来的吗？我认为有。

这个问题的解答，跟本章一开始我们所问的问题有关。生命史以及生命的特质中，有多少部分，可以根据第一原理来预测？我认为，生命形态发展所受到的限制，不能单纯以基因、环境或是历史因素来解释。如果我们只把生命视为传给下一代的资讯的话，那么在这世事难料的历史洪流中，也没有什么可以预测的了。为什么生命出现的如此之早？又为什么它们的外形会停滞不前好几十亿年？为什么细菌跟古菌，并不受到全球气候与生态巨变的影响？为什么所有复杂的生命，在这四十亿年中，都只有一个共祖，然后都是靠单系群演化来的？为什么原核生物不持续它们的演化之旅，仅仅一次也好，变成复杂度更高的细胞或生物？为什么真核生物的种种特征，像是有性生殖、细胞核、吞噬作用，没有出现在细菌或是古菌身上？真核生物又为什么保留着这些特征呢？

如果生命的本质就是资讯，那这些问题就成了深不可解的谜。光靠资讯，我不相信，生命的故事还能够透过科学来预测跟料想。多变的生命，只可能是历史上的意外，如同暴虐命运的矢石（译注：语出莎士比亚的戏剧哈姆雷特）。要去预测其他星球上的生命形态，也再无可能。都是DNA ，它那迷人的编码／工序指令系统，看起来似乎是一切问题的答案；却让我们忘记薛丁格提出的另外一个重点：生命可以抵抗熵（entropy ）──也就是退化的倾向。在《薛丁格生命物理学讲义：生命是什么？》这本书的注脚里，薛丁格说到，如果他这本书的对象读者，都是物理学家的话，他将不会使用「熵」这个术语，他会用「自由能」（free energy ）。在物理学里，「自由」这个词有特定的含义，我们将在下一章谈到。现在，我们只要知道，「能量」正是本章完全没有谈到的事情之一，也从薛丁格的书中缺席。他那象征性的书名，其实是问了一个错误的问题。把能量的观点加入考量的话，什么是活着？才是更贴切的问题。但是这不是薛丁格的错。在他写书的那个年代，还没有任何人知道生物的能量货币是什么。而现在，我们对这一切是如何运作，都已了若指掌，而且是到了原子等级。我们发现，生物产生能量的详细机制，就跟遗传密码系统一样，是横跨所有物种都一模一样的。正是这些机制，形成细胞结构上最基本的限制。然而，我们并不知道这些机制是如何演化出来，也不知道它们如何限制了生命的发展。这些，正是本书要讨论的问题。

2024-07-06 16:47:28