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细胞的更替成就了个体的延续，个体的生死成就了种群的延续，种群的灭亡则成就了自然的延续。

合作可能不是无私的，但却没有攻击性。

教养依赖于天性，反之亦然。

第五章序言 他杀还是自杀：动乱之中个体诞生

当体内的细胞老旧磨损，或是受到伤害，它们便会死亡，原因是被强迫自杀，又被称做细胞凋亡。死亡的细胞空泡会被打包起来，然后被重新吸收。如果控制细胞凋亡的机制失效，就会造成癌症——一群细胞和个体整体的利益相左。细胞凋亡对多细胞个体的完整性和凝聚力似乎是不可或缺的，但一度独立的细胞怎么会转性，为了造福大我而接受死亡？今天，线粒体负责管理监督细胞凋亡，它们的死亡装置继承自细菌祖先，暗示在过去这是用来进行谋杀的工具。那么，个体的凝聚力，是否是由致命的矛盾打造起来的呢？

细胞凋亡造成的死亡——线粒体透过强制的自杀决定细胞的生死

笛卡儿说：「我思故我在」，这让我们不禁反问：「那我到底是什么？」个体的本质长久以来一直困扰着哲学家和科学家，答案直到现在才清楚了起来。我们可以说，个体是一个生物体，由遗传因子完全相同的细胞所组成，这些细胞经过特化，为了生物体整体的利益执行着各式各样的任务。从演化的角度来看，问题在于：这些细胞为何将它们自己的利益摆在其次，如此无私地在体内合作？身体内的各个层级都不可避免地会出现冲突，发生在基因之间，胞器之间，还有细胞之间。矛盾的是若没有这些内讧的斗争，塑成个体的强烈羁绊将永远不会演化出来。这样的冲突带动了「分子警察」的演化，它们会压制利己的个人行为，就像法治系统强制大家在社会中必须行止合宜。在体内，计划性细胞死亡，也就是细胞凋亡，对管制冲突是很重要的。今天，细胞凋亡是由线粒体强制执行的，从这件事看来，线粒体可能曾在个体的演化上扮演了关键的角色。在第五章中我们将会发现，在遥远的过去，演化的过程中，线粒体的确与多细胞个体的诞生密不可分。

关于自私的基因、利他主义和天择限制，学者累积的怨气远比你在讲究礼貌的科学协会所看见的还要更多。在这许多争执的背后其实是个单纯的问题：天择作用的对象是什么基因？个体？一群个体（例如一个亲族）？或是一整个物种？一九六二年，怀纳德沃兹的一篇关于动物行为，深具说服力的论文《动物的分布与社会行为之关系》，吸引了众人的目光。他认为许多层面的社会行为之所以会出现，是因为天择并非像达尔文所推测的那样，以个体为单位进行筛选，而是作用在物种的层级上。行为只是冰山一角。如果以物种而非个体的角度来思考，很多其他的性状都会变得更容易解释。比方说，从各种角度来看，老化对个体都没有好处（我们能从变老和死亡得到什么？），但对物种来说，这看来就像是个有效的保养措施，因为它能使族群汰旧换新，避免族群太过拥挤，防止贫瘠的资源被过度消耗。同样的，性对个体来说似乎没有意义，以至于必须靠激烈的性快感来贿赂我们，想必是因为温和的愉悦感还不够吧。性，不像细菌是单纯地一分为二，由一个亲代产生两个子代，它需要有双亲才能产生一个子代，付出的成本也是无性复制的两倍，这就是性的双倍代价，而且这还不包括寻找伴侣的麻烦。更糟的是，性会把确保亲代成功的那套基因打散，造成潜在的负担。它最明显的价值是快速地散播变异，有利于整个族群的适应性——对物种来说这是有益的。

反对这些概念的声浪通常会被斥为极端达尔文主义（这是个没什么意义的轻视用词）。大家一定会问，天择在物种层级上要怎么作用？可能的方法有很多。例如，族群快速地淘汰可能会提高演化速率，如果环境急速变动（例如全球快速暖化，或是在陨石撞击之后），这样的特质可能会使某个物种获得比较多的优势。还有一个可能，道金斯称之为「演化可能性的演化」，和物种的基因「灵活性」有关——相较于其他物种，有些物种在形态和行为上拥有更多进一步演化的空间。然而演化是盲目的，这意味着在大多数的情况下，这些物种层级的筛选就是发展不起来。性很复杂，不是一朝一夕就能演化出来的。如果它唯一的好处建立在种的层级上，而且要等到性实际演化出来才会有效果，在这期间会发生什么事？族群内的任一个体只要朝性的方向尝试性地跨出一步，就会败下阵来，而且终究会被天择给排除掉，因为它们必须承受性的双倍代价，而且有利的性状还会被打散，根本等不到优势来临的那一天。同样的，不会老化的个体会将它们的抗老基因流传下来，然后渐渐主宰这个族群，因为带有这些基因的个体有较长的时间，能产生更多的子代，而它们又能将同样的抗老化基因传下去。因此，一方面来说，天择似乎没有什么办法可以作用在物种的层级上，而另一方面，一些高尚无私的性状，（在当时）又只有诉诸物种层级的天择才能解释。

自六〇年代起，汉弥尔顿、威廉斯、纳德史密斯还有其他学者，他们将筛选作用的层级设定在个体、家族群，或是基因，试图从这个角度解释那些明显利他的性状。这个新方法归纳起来就是对广义适应性的数学考察——霍尔登在酒吧里一段着名的谈话生动地表现了这个概念：「我会为了救我的兄弟而不顾性命吗？不会。但如果要放弃性命救两个兄弟、或四个侄子、或是八个堂兄弟，我就愿意。」（这段说词的基础在于他的兄弟有一半的基因和他相同，侄子有四分之一，而堂兄弟有八分之一，所以他的基因起码得失相抵。）随之而来的许多辛辣批评围绕着他们所使用的沉重字眼「自私」——这个用词在生物学里有专门的定义，但它在日常用语里带有情绪性的暗示。受到最多批评的是道金斯的《自私的基因》一书，整个世代的人不是受它启发，就是被它激怒，至少有部分的原因是这本书实在写得太好了，让每个人都能感受到它的结论所卷起的刺骨寒风——生物体只是基因生存所利用的抛弃式机器；只是短暂存在的傀儡，受基因这不死的傀儡师所摆弄。道金斯说，看待演化唯一合乎逻辑的方式，就是不要继续低头盯着自己的肚脐眼，改用基因的眼晴，从族群动态的角度看看这一切。

基因做为「筛选单位」的概念受到多方抨击。最常见的台词是天择的眼底下看不见基因：它们是一段一段没有反应性的电报条，只是用来编写蛋白质或RNA密码而已。更重要的是，基因和它编码的蛋白质之间关系模棱两可：同个基因可以用不同的方式分割解读，因此可以表现不只一种蛋白质；而且我们现在发现很多蛋白质的功能不只一种。基因也可能拥有相当不同的效果，端看它们是在什么样的身体里面。例如，常常有人指出血红素基因的某个变种，它以一半剂量存在时（异型基因组合）可以防止疟疾，但以全剂量存在时（同型基因组合）就会造成镰刀型贫血症。以上说得全都没有错，但是它们并不会削弱以基因为中心解释演化潮流这个方法的威力：天择筛选的对象或许是个体，但只有基因会被传递到下一代。自私基因的关键是，在有性生殖时，个体不会从一个世代存留到下个世代；任何一个细胞，甚至是染色体也都不会。躯体就像云烟一般，消散又重组，倏忽即逝，个个不同。根据道金斯的论点，只有基因会留下，不会被扰乱，就像山脉一样古老。就一个经过长期演化的族群来说，用基因频率的改变来量化其演化是最适合的方式。在某种程度上，这是帮助我们了解困难问题的数学辅具，但它也是现实，即使这令人难以下咽。

从自私基因的观点看来，个体的演化并不是问题。如果我们称之为身体的细胞集团，碰巧成功地将它的基因传给下一代，这些基因便会繁盛起来，并对那些不以这种方式合作的基因造成不利影响。身体是基因合作的产物，而这些基因合作，是为了它们自私的目标——继续复制，愈多愈好。这一点道金斯说得很明白：「有些人取聚落的意象，将身体描述为细胞的聚落。我比较喜欢将它想成是基因的聚落，而细胞是基因的化学产业中一个方便的工作单位。」

自私基因的关键在于，只有基因会一代传一代，因此基因是最稳定的遗传单位：它是「复制因子」。道金斯清楚表示这只限于有性生殖的生物，如大部分（不是全部）的真核生物。同样的力量不适用在细菌身上，因为它们采无性生殖的方式复制。在这种情况下，我们可以说个体细胞会从一代存留至下一代；同时，突变的累积又意味着基因本身会改变。实际上，在身体承受压力的情况下，细菌甚至会加快它们基因突变的速度。因此，天择在细菌身上作用的筛选单位是基因还是整个细胞，实在令人左右为难。在很多方面，细胞就是复制因子。

基因的突变不一定会改变表现型（生物体的功能或是外观），但就定义而言这一定会改变基因本身，甚至可能在一段漫长的时间后，使基因变得面目全非。突变会累积，是因为有很多突变对功能的影响微乎其微，或甚至没有影响，因此便被天择忽视了——这样的突变被称为「中性突变」。人与人之间的遗传差异（平均每一千个DNA字母有一个，总共有数百万个），可能大部分都是中性突变造成的。当我们研究的物种彼此大相径庭时，两段序列的差别可能会大到看不出任何关系，除非我们将一系列亲缘关系比较近的中间物种也纳入考量。于是，我们就会发现，两个看似无关的基因，实际上是有关联的。就算基因完全不像，它们表现出的蛋白质在物理结构以及功能方面常常会有惊人的保守性，即使这时它们的氨基酸组成很多都已经不同了。显然，天择挑选的是蛋白质的结构和功能，而基因的序列则相对有弹性。就像是回到一间你曾经任职的公司，你会发现虽然你过去的同事都已经不在那里了，但是业务的类型、风气，以及管理结构都和你记忆中一模一样，飘忽地传来昔日的回音。

细菌的基因会改变，但细胞和其组成分则大致维持不变，所以细菌的细胞被认为是比它们的基因更稳定的演化单位。例如蓝绿菌（「发明」光合作用的细菌），经过漫长的演化，它的基因当然有所改变，但如果化石证据可信的话，它的表现型数十亿年来几乎没有变。如果正如道金斯所主张，自私基因最大的敌人就是源自同一个基因的其他竞争型（多型基因或是改变过的基因），那么中性突变就是自私基因的扰频器中，最出类拔萃的一种：随着中性突变的累积，基因序列在一段时间后便走上分歧的道路。同一个基因可能有数百万种不同的格式，散见于不同物种的身上，被干扰的程度各自不同；这就是基因演化树的基础。因此，演化就是基因的自私目的与突变的捣乱能力的互相对抗，前者「想要」制造和自己一模一样的基因拷贝，后者则不断地打乱其序列，把自私基因变成它自己最大的敌人，也就是它原来最讨厌的那种基因。

其他还有一些考量也让细菌基因处于不利的地位，无法登上细菌的「筛选单位」宝座。有人说，在无性复制的情况中，所有基因会全部一起传递下去，因此基因的命运和细胞的命运全然一致。然而这个说法不太正确。细菌会掉换基因，并且会受到名为噬菌体的病毒攻击，它们会在细菌身上载入一卷又一卷的自私DNA。可是，反倒是真核生物体内塞满了许多自私复制的「寄生」DNA（这些DNA序列的复制只为私利，而非整个生物体），细菌的基因体则很小，而且几乎没有寄生的DNA。正如我们在第三章看过的，细菌会舍弃多余的DNA，包括有功能的基因，因为这样可以加快它们的复制速度。「自私」的基因会受到惩罚，它们时时被扫出门外，落入充满敌意的世界。把细菌的水平基因转移当作基因这一方的自私防御手段，或许说得通，但是一般而言，水平转移得来的基因，只有在细胞还需要这额外的基因时才会被留下，事后，它就会跟着其他不被需要的基因一起被抛弃。我并不怀疑我们可以用自私基因来诠释这一切，但我认为用细胞本身（而不是基因）的成本效益来解释这些行为，会更易于理解。

还有一个理由可以说明为什么细胞比基因更该被视做自私的单位（至少在细菌身上）。这个理由是，基因的密码编写的不是细胞，它们编写的是制造细胞的装置，即蛋白质和RNA，这些蛋白质和RNA接着才制造出所需的一切。这样的差别似乎不值一提，但其实不然。所有细胞都拥有非常精密的构造，就连细菌细胞也是。我们愈认识它们，就愈了解细胞的机能仰赖着这些构造；正如我们在第二章所见，细胞绝对不只是一个装着酶的袋子。耐人寻味的是，基因似乎完全没有编写细胞的构造。比方说，膜蛋白会透过着名的编码序列方式被导引到特定的膜上，但却没有规定要如何从头开始制造这样的一张膜，或是决定该在哪里建造它，脂质和蛋白质只会被送到既有的膜上。同样的，新的线粒体永远来自旧的线粒体，无法从头开始地做出来。细胞里的其他元件如中心粒（组织细胞骨架的小体）也有一样的情形。

因此，在细胞的基础层面上，教养决定天性，但天性也决定教养。换句话说，基因的力量绝对仰赖着既有的细胞，而细胞也只能靠基因的作用延续下去。因此，基因的传递永远会透过细胞，如卵或是细菌体，绝不会以独立封包的形式配送。病毒这种独立封包，只有在进入既有细胞的装置时才会活过来。我们在第二部遇过的微生物学家哈洛，他深入研究这些问题已有很长一段时间了；他在二十多年前说出了以下这段话，至今几乎没有什么部分需要更动：

基因体是遗传讯息的唯一宝库，归根结底是它决定了形态，环境的影响很有限。但若想探究基因体是怎么做到这件事的，问题就像是一个套一个的中国套盒，全部拆开后，却发现最里面的盒子是空的。……基因的产物来到一个事先组织好、由早先的基因产物所构成的母体，它们的功能性表现，会受它们运作的地点，还有它们接收到的信号所引导。形态并没有在任何讯息里被明确地讲出来，而是透过与特定的构造脉络的配合，给予暗示。到头来，还是只有细胞能制造细胞。

那么整体来看，我们有很多理由将细菌的细胞视为演化的自私单位，而不是它们的基因。或许正如道金斯所说，真核细胞发明的性改变了这一切；但如果我们想了解更深层的演化趋势，就必须一路回溯至细菌，探究这种主宰世界超过二十亿年的生命。

这些切入角度的不同之处，有助于解释为何微生物学家会是自私基因最主要的批评者，例如玛格利斯就是其中的一员。事实上，玛格利斯已成为一名口无遮拦的重炮批评者，尽一切可能地反驳这门数学化的新达尔文主义，说它让人回想起维多利亚时代，痴迷于颅骨形状和犯罪之间关系的颅相学，而且很有可能会落得同样不光彩的下场。

你可能会觉得玛格利斯被自私基因的概念打败了，但细菌的所作所为确实比较文明，倾向于形成互助的社群和谐共存，而不是「吃掉」彼此。细菌只会带来疾病的观念根深柢固，但这是错的。对玛格利斯来说，演化大体来说是个细菌事件，可以解释成细菌集团间的互助合作，其中也包括内共生，就像我们在真核细胞身上看到的那样。这些合作在细菌之间运作无碍，因为掠食行为没有好处：正如我们在第三章所见，细菌利用细胞膜行呼吸作用，这意味着在天择作用下，一个又大又能量充沛，可以把其他细胞整个吞掉（吞噬作用）的细菌，是不可能演化出来的。细菌比的是谁的生长速度快，而不是谁的嘴巴大。在细菌的生态系里，缺乏食物的情况是很现实的，既然如此，它们与其抢破头去竞争同样的素材，还不如靠彼此的排放物营生。如果有一种细菌的生存方式是把葡萄糖发酵成乳酸，它便制造了一个位置，让另一种能将废弃的乳酸氧化成二氧化碳的细菌得以进驻，借此维生；接着再来一种细菌把二氧化碳转换成甲烷；又一种细菌来氧化甲烷；以此类推。细菌生存的方式靠的是连绵不绝的循环利用，而这点透过合作网路最容易实现。

请各位记住，即使是互惠的合作关系，也只有在双方都觉得合作比不合作来得好的情况下，关系才会成立。不管我们衡量「成功」的基准是留下细胞还是留下它们的基因，我们最后看到的都只有留下来的幸存者——也就是已经成功复制的细胞或基因。那些自我牺牲，无私过头的细胞，注定会消失得不留痕迹，就像许多年轻的战争英雄为了国家而打仗，献出了性命，身后留下哀悼的亲属，却没有留下自己的孩子。我想表达的重点是，合作不一定是无私的。即便如此，互助合作的世界似乎还是迥异于传统的观念，以丁尼生的话来表达就是「大自然，血染的红色爪牙」。合作可能不是无私的，却也没有「攻击性」——它并不会使我们联想到滴着鲜血的下颚。

这之间的差异，是致使玛格利斯和新达尔文主义决裂的部分原因。如我们所见，道金斯关于自私基因的概念如果套用在细菌身上（虽然他也没打算要这么做）会变得意义不明。然而对玛格利斯而言，演化的整幅锦绣纹理都是由细菌的合作关系所织就的，它们不只是形成聚落，还形成了个体身心的真正结构，甚至透过脑内的微管所组成的丝状网络，使我们产生意识。没错，玛格利斯将整个生物圈想像成是细菌合力打造的建设——盖亚，这个概念是她与勒夫拉克率先提出的。在她最新的着作，与其子多利安共同执笔的《取得基因体：关于物种起源的理论》一书里，玛格利斯主张，即使是在植物和动物之中，新的物种也是透过「细菌风格」的基因体融合方式诞生，而不是像达尔文所描绘的，以及其他所有生物学家几乎都认同的那样，经过缓慢的变异产生新的物种。在某些特例中，这个基因体融合的理论可能是对的，但在大多数的情况里，这等于是悍然无视了长达一个世纪的谨慎演化分析。为了驳斥新达尔文主义，玛格利斯蓄意地向大部分的主流演化学家挑衅。绝少有人能像已故的麦尔那么有耐性，他为这本书贡献了一段睿智的序言，赞誉了玛格利斯对细菌演化的独到眼光，同时也警告读者，她的想法并不适用于绝大多数的多细胞生物，包括全部的九千种鸟类（这是他特别擅长的领域）。有性生殖这项事实，代表基因必须争夺染色体上的一席之地；而掠食在真核生物中的崛起也意味着，在这个层面上，大自然的爪牙确实染满了鲜血，不管我们多么希望它不是如此。

虽然他们的视角不同，然而很讽刺地，道金斯和玛格利斯对个体的看法其实没有一般人以为的那么不同。我们先前已经知道，道金斯将个体描述为由互助的基因形成的聚落，而玛格利斯则认为个体是互助的细菌形成的聚落，所以也可以解释成是互助的细菌基因所形成的群落。他们两个都把个体视为一个在合作的基础上构成的物件。例如道金斯就在他杰出的着作《先祖的传说》里写过这么一段话：「我的第一本书《自私的基因》，其实同样也可以叫做《合作的基因》，内容一个字也不用改……自私和合作，是达尔文主义的一体两面。在这被性搅动的基因池里，每个基因都靠着与其他基因合作，而提高私有的福利，建造出大家共有的身体。」

但是合作关系的理想，低估了个体内部各种自私物件彼此之间的冲突，特别是细胞和其内部的线粒体。虽然各式自私物件的冲突完全符合道金斯的哲学，但他在《自私的基因》一书中并未将这个概念发展起来，一直要到他本人后来的着作《延伸的表现型》，还有八、九〇年代时耶鲁生物学家巴斯等人的重要研究，这些想法才真正问世。多亏他们研究了这些冲突及其解决方式，现在的演化生物学家才会理解，细胞的聚落（或是基因的聚落，随你喜欢）不会构成真正的个体，只会形成较为松散的组合，个别细胞可能还是独立活动的。比如像海绵这样的多细胞群落，常常会断成小碎片，每一个碎片都可以建立起一个新的群落。任何共同目标都只是暂时的，因为个别细胞的命运并没有和多细胞群落绑在一起。

这样率性的行径在真正的个体身上便会受到无情的压制，对于真正的个体而言，在共同目标的跟前所有的自私目的都是次要的。各式各样的行径都是为了保证目标一致，包括早早就将专门的生殖细胞系封存起来，使得体内的大部分细胞（所谓的体细胞）无法直接传下自己的基因，只能像个偷窥狂似地看着下一代的诞生，而它们也的确是。这样的偷窥行径要能行得通，也得要体内的个别细胞都拥有完全相同的遗传羁绊才行——都是由同样的亲代细胞，也就是受精卵（合子），透过无性复制而来。虽然他们的基因不会直接传给下一代，但退而求其次，生殖细胞传下去的也是完全一样的拷贝，到头来几乎没有差别。即便如此，光靠糖果策略并不够：还是不能省下鞭子。要解决这些细胞间的自私冲突（虽然在遗传上它们是完全相同的），只有靠极权才能实现，这令我们忆起斯大林主义下的俄国：罪犯不会被起诉，而是被彻底抹除。

严刑峻法下的结果是，天择停止在组成个体的每个独立物件之间挑挑拣拣，开始在较高的层级上作用，现在它筛选的是互相竞争的个体。然而即使是外观健全的个体，我们还是可以从它们身上听到一些不和谐的声音，提醒我们个体内部的团结得来不易，而且很轻易就会崩毁。这般提醒着过往的回声，其中之一就是癌症，癌症以及我们从中学习到的教训，便是下一章的主题。

2024-07-06 16:38:34