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我们是不同范式塑造下的产物，改变认知就是改变范式。

大部分情况下想不清楚一个事情，不是思考路径上缺环或链条构建有误，就是遭到了已有范式的局限。

你眼里的问题，恰恰是他人的解决方案；在对他人生存发展逻辑有深刻体感之前，一定谨慎提出建议。

第十节 温血革命

温血这个字眼会误导人。它的意思是，血液以及血液流动其中的身体，稳定地维持着高于环境的温度。但照这样解释的话，许多所谓的「冷血」动物，例如蜥蜴，其实也算温血，它们靠它们的习性，维持着比环境温度高的体温——方法就是晒太阳。虽然这听起来怎么样都不可能会够（至少在英格兰是如此），但其实很多爬虫类动物成功地将体温维持在一个跟哺乳类很接近，极小的特定范围内——摄氏三十五度到三十七度之间（虽然在夜间温度通常会下跌）。鸟类与哺乳类，它们和蜥蜴等爬虫类最大的差异，不是调节体温的能力，而是它们的热能是从体内产生的。爬虫类被称为「变温动物」，因为它们身上的热量来自周遭环境；鸟类和哺乳类则是「恒温动物」，能从身体内部产生热量。

就算是「恒温」这个词汇也有几点需要澄清。包括昆虫、蛇、鳄鱼、鲨鱼、鲔鱼，甚至植物在内的许多生物，都是恒温的：它们都从体内产生热量，并借此调节体温，使身体温度维持在周遭环境之上。这些分类群的恒温特性全是各自独立演化出的。这样的动物通常是利用肌肉的活动来产生热。这么做的好处和肌肉本身的温度有直接的关联。所有生化反应，连同代谢速率，都取决于温度。温度每上升十度，代谢速率便会加倍。除此之外，所有物种在体温升高时，有氧代谢能力都会增进（至少在反应还不至于带来破坏性的程度之内是如此）。体温较高时速度和耐力会因此增强，而这明显会带来许多优势，帮助个体在求偶的竞争中胜出，或是在掠食者和猎物间的战役里存活下来。

鸟类和哺乳类的与众不同之处，在于它们的恒温性不是来自肌肉，而是来自脏器，例如肝脏和心脏的活动。在哺乳类身上，肌肉只有在极冷状况下的颤抖，还有在激烈运动时，才会对产生热量有所贡献。静止休息时，其他分类群动物的体温都会下降（除非它们正在太阳下烤着日光浴），然而哺乳类和鸟类即使在休息时仍能维持一贯的高体温。这样的另类做法挥霍而骇人听闻。若有两只相同大小的爬虫类和哺乳类动物，分别靠习性和代谢两种方法维持同样的体温，那么哺乳类需要燃烧的燃料，会是爬虫类动物的六到十倍。如果环境的温度下降，差别就会更大，因为爬虫类的温度会顺势降下来，而哺乳类会提高代谢率，努力将体温维持在一贯的三十七度。二十度时，爬虫类需要的能量只有哺乳类的百分之二或百分之三，十度时甚至不到百分之一。在野外，哺乳类动物生存所耗费的能量，「平均」而言，是同样大小爬虫类的三十倍，这表示一只哺乳类动物一天之内就得吃下能喂饱爬虫类动物一整个月的食物。

这般奢侈的生活方式，其演化成本也隐含着深远的意义。只不过是用来保持温暖而已，哺乳类大可将这多达三十倍的能量挪用在生长和生殖上。光是想到这会引起多严重青春期焦虑我就不寒而栗；不过天择的重点就是存活到成熟期并且繁殖后代，因此这样的成本确实很可观。除非它的效益至少能和成本打平，否则天择就会倾向选择爬虫类的生活型态，而哺乳类和鸟类的演化从一开始就会被扼杀。如果有人企图要就温血这个特质本身来解释它的演化，多半都会陷入这样的困境中。

举例来说，恒温的效益包括在夜间活动的能力，还有将生态区位拓展到温带甚至极圈气候带。体温高也能加快代谢率（我们刚才就有看到），这对动物的速度、耐力，以及反应时间都可能带来优势。缺点是它的成本效益比，你耗上一大笔能量，体温也只会上升一点点。请考虑一下以下的事实，消化一顿大餐可以让蜥蜴的静止代谢率提升四倍，为期数天，但只能让体温提高零点五度。若要使体温维持这种程度的提升，爬虫类动物平均要吃下四倍多的食物——这可不简单，因为它们无可避免要花上更多时间觅食，因此也有更长的时间暴露在危险当中。这为它们的速度和耐力带来的优势也微不足道：温度上升零点五度，会使化学反应速率加快大约百分之四——对大部分物种来说，这还在身体素质的个体差异范围之内。这不只是热量散失的问题，如果是热量散失的问题，可以靠毛皮或是羽毛来弥补。曾有个有趣的实验，让蜥蜴穿上特别缝制的毛皮大衣，实验结果显示毛皮不仅没有因为增进保温效果而温暖蜥蜴的身体，反而带来了负面效果：它干扰了蜥蜴从环境吸热的能力。绝缘使热量不会散失，当然也会使热无法进入。简而言之，提升体温要付出沉重而直接的成本，远远超过它带来的些微优势。那么，我们又该怎么解释，恒温为何会在哺乳类和鸟类身上兴起呢？

目前关于恒温动物的演化，条理最清楚，听起来最合理的解释（虽然并未获得证实），来自一九七九年《科学》期刊上一篇深具启发作用，难以超越的论文，由当时分别在加州尔湾大学和奥勒冈州立大学（其实现在依旧是）的班奈特和卢本所提出。这个被称为「有氧代谢能力」假说的理论做出了两个假设。第一，假设最初的优势完全无关乎温度，而是和动物的有氧代谢能力有关。换句话说，天择筛选的项目主要是针对速度和耐力——也就是最大代谢率和肌肉表现，而不是静止代谢率和体温。第二，这个假说假设静止代谢率和最大代谢率间有直接的关联，如此一来，如果其中之一在演化时提高了，另一个就不可能不提高。于是，筛选出较快的最大代谢率（较高的有氧代谢能力）时，必定意味着静止代谢率也会提升。这听起来相当合理：我们已经注意到，静止代谢率和最大代谢率之间是有关联的，而且有氧范围（两者之间的阶乘差）会随着体型而提升。所以它们之间确实有所关联；不过那是因果关系吗？如果两者其中之一下跌，另一个非得下跌吗？

班奈特和卢本主张，静止代谢率最后终于上升到某个程度，使体内生成的热能足以让体温永远地提高。到了这个时候，恒温的优势（扩展生态区位等等）就会因为它本身的益处被筛选出来了。此时，将体内产生的热保留下来的能力成为筛选的目标，因此有利于绝缘层，如皮下脂肪、毛皮、绒毛和羽毛的演化。

变大变复杂

根据有氧代谢能力假说，哺乳类和鸟类，不管最大代谢率还是静止代谢率都必须要比蜥蜴高出一大截。而众人皆知这是事实。蜥蜴很快就会体力透支，而且有氧代谢能力很低。即使它们可以移动得非常快速（身体暖和的时候），但这时它们的肌肉大部分是靠产生乳酸的无氧呼吸所驱动的（见第二章）。它们爆发性的速度，最多只能维持三十秒，足以让它们奔进最近的洞穴躲藏起来，接下来它们通常得花上数个小时才会复原。相形之下，相同大小的哺乳类和鸟类，有氧性能至少是蜥蜴的六到十倍。虽然它们反应不会比较快，脚步也不会比较迅捷，但它们可以维持这个速度，时间远比蜥蜴来得长。正如班奈特和卢本在他们发表于《科学》的独到论文里所说：「活动力提高一截在天择上的优势不容小觑，在生存和生殖方面都很重要。耐力较佳的动物在筛选上的优势一目了然。追捕或逃命的时间可以拉得更长，有利于搜集食物或是避免成为别人的食物。在保卫或是侵略领土时更有优势。求爱或是交配时更容易成功。」

一只动物要做些什么才能提升耐力和速度？首要之务是，它必须提高骨骼肌的有氧能力。要做到这一点，需要有更多的线粒体、更多的微血管和更多的肌纤维。我们立刻就遇到了空间分配的问题。如果整个组织都被肌纤维占满了，就没有多余的空间留给催动肌肉收缩的线粒体，或是输送氧气的微血管了。组织的空间一定得好好分配才行。将这些元件塞得紧一点，某种程度也可以提高有氧能力，但超过这个范围之后，只有提高效率才能使它继续提升。实际的情况也确实是如此。澳洲新南威尔斯，卧龙岗大学的赫伯特和艾瑟研究指出，哺乳类的骨骼肌含有的线粒体数目，比同量级的蜥蜴肌肉多上一倍，而且它们的线粒体上有更多的膜和呼吸复合体。老鼠骨骼肌的呼吸酶活性也大约是蜥蜴的两倍。合计起来，老鼠肌肉的有氧性能几乎是蜥蜴的八倍——这样的差距完全足以说明它为什么会有比较高的最大代谢率和有氧代谢能力。

以上是关于有氧代谢能力假说的第一部分：针对耐力所进行的筛选，提升了肌肉细胞的线粒体动力，使得最大代谢力也变快了；那假说的第二部分又是如何？为什么最大代谢率和静止代谢率之间会有关联？原因至今仍然不清楚，目前没有任何可能的解释曾获得证实。即便如此，也有个很直观的理由让我们预期它们是有关联的。我曾提过蜥蜴就算才剧烈活动了数分钟，可能就要花上数小时才会从脱力的状态恢复过来。如此缓慢的复原速度与其要怪到肌肉头上，不如归因于脏器，例如肝脏和肾脏，它们负责处理激烈运动所产生的代谢废物和其他分解产物。这些脏器运作的速率取决于它们自己的代谢能力，也因此取决于它们的线粒体动力——线粒体愈多，恢复得愈快。想必，耐力上的优势也会反映在复原时间的长度上：既然哺乳类肌肉的有氧能力提高为八倍，要是脏器的功能没有补偿性的改变，运动后的复原期就不仅仅是数小时，而是得花上一整天。

脏器不像肌肉，不会遇到空间分配的难题——肌肉中的线粒体密度不会随体型而改变，但脏器会。当动物体型变大，上一节讨论过的幂次定律告诉我们，它们器官中的线粒体会分布得较为疏松。这是个现成的大好机会。大型动物的脏器要取得能量，不需要像肌肉那样重新调整组织结构，只要增加线粒体的数目就好了。这个机会似乎推动了恒温动物的诞生。赫伯特及艾瑟透过传统的比较研究，证明哺乳类的器官内所含的线粒体是同量级蜥蜴的五倍，线粒体的其他层面则完全相同，例如呼吸酶的效率，就是完全一样的。换言之，相对于肌力增强的得来不易，平衡这新得来的力量简单多了，只要在空间充足的脏器中装入更多的线粒体就好了，这也能确保耗氧活动后的快速恢复。总之，这里重点是，肝脏这类器官的功能和肌肉的需求有关，而不是为了保持温暖才存在的。

质子渗漏

然而还有个邪恶的陷阱。我们早就知道肌肉对静止代谢率的贡献很少：氧气有危险性，这表示血液会绕过肌肉被转送到脏器，它们相对地没有什么线粒体，因此不容易引起危害。那么在第一只哺乳类动物身上会发生什么事呢？为了平衡有氧代谢能力，它们的脏器额外添加了线粒体，但这样一来血液就没有地方可以转送了，不是得流经脏器，就是得流过肌肉。

我们的原型哺乳动物靠着新到手的有氧威力，轻轻松松地抓到食物，食物一旦消化完，它便进入梦乡。此时除了补充肝糖及脂肪的存货外，没有什么消耗能量的机会。它的线粒体内满满都是从食物里取得的电子。这样的状况很危险。线粒体的呼吸链上塞满电子，因为电子的流动相当迟缓。同时，周围氧气充足，因为血流无路可绕。在这样的情况下，电子很容易脱离呼吸链形成高活性的自由基，对细胞造成伤害。这时候该怎么办呢？

根据剑桥的布兰特所言，一个可能的解答是浪费能量，让整个系统空转。自由基危险性最高的时候就是呼吸链里的电子不流动时。电子最顺理成章的归宿就是交棒给下一个复合体，因此只有在复合体塞满电子，正常的电子流被堵住的时候，它们才会去和氧气反应。通常要有ATP的消费，电子流才会重启。如果细胞对ATP没有需求，整个系统便会阻塞，反应性也会变得很高。饱餐一顿后的小憩就会出现这样的情形。一种可能的解决方法是让质子梯度与ATP的生成解偶联，这样电子流动就不会和ATP的生成绑在一块。在第二章，我们曾拿水力发电的水坝来做比喻，水坝设置溢流渠道，能防止水库在需求较低的时候泛滥成灾。在呼吸链的例子里，有些质子不会流经ATP酶（水坝的主闸门）生成ATP，而是透过膜上其他的孔洞（溢流渠道）流回去，因此储存在质子梯度中的一部分能量就会以热的形式逸散。借由这样的方式解开质子梯度的偶联，就能维持电子继续缓慢流动，进而防止自由基作乱（就像溢流渠道预防洪水泛滥一样）。这个机制的确会保护细胞免受自由基的伤害，阿伯丁大学的斯皮克曼及同僚与布兰特合作，以小鼠进行了一项有趣的研究，验证了此一事实。这项研究的标题说明了一切：「脱节与生存：高代谢小鼠个体之线粒体解偶联比率较高，且寿命较长。」在第七章我们将更深入探讨这个部分，但简而言之就是，它们因为累积的自由基伤害较少，所以比较长寿。

休息中的哺乳类，它们的质子梯度约有四分之一以热的形式逸散掉。爬虫类身上也有同样的情形，不过它们每个细胞内的线粒体几乎不到哺乳类的五分之一，因此每克的细胞所产生的热也只有五分之一。它们的脏器也相对较小，因此爬虫类的线粒体数总量就更少了，合计起来，它们生成的热量和哺乳类有十倍的差距。对第一只大型哺乳类来说，质子渗漏或许只是维持有氧运作的副产品，不过它所产生的热能，要使体温明显上升或许已是绰绰有余。一旦以这种方式产生了热，天择便可以针对恒温本身的好处，也就是保持温暖，来进行筛选。相对的，小型动物若想要产生足以保持体温的热量，只能靠更好的绝缘效果，或甚至是靠加快产热的速率。这些性质大概是在已具备恒温特质的动物后代身上才演化出来的——否则我们又会绕回原本那个「为了提高体温而提高体温」的麻烦问题。换句话说，恒温的特性很可能是在体型够大，热量的生成足以抵销热量流失的动物身上演化出来的，而它们的小体型后代，则必须靠进一步的调整，才能解决保温的问题。像老鼠这类的小型哺乳类，必须依赖富含线粒体，专门用来产生热能的棕色脂肪，来补足它们正常产生的热量——在棕色脂肪中，所有的质子都会渗回膜的另一边，释放出热。这也就代表小型哺乳类静止休息时的代谢活动，无关乎肌肉劳动的能力，而是和热量流失的速度有关。

这些想法解释了一些长久以来的问题，并且一劳永逸地斩断任何关于通用常数（所有生物的代谢率都和体重的四分之三次方成正比）的观念，使之无法继续留存。小型哺乳类和鸟类（体型都和大型哺乳类相差甚远）的换算指数为什么是三分之二，答案一目了然：它们的代谢率大部分都是用来维持体热，而和肌肉的运作无关。相比之下，对大型哺乳类和爬虫类而言，产热则不是首要之务——实际上恰恰相反，过热还比较会构成问题。因此它们脏器的代谢力只需要用来平衡肌肉的需求，不需要特别产热。既然最大代谢率的换算指数是零点八八，静止代谢率应该也是一样的。

动物会多接近这些期望值，还取决于其他的因素，如饮食、环境和物种。例如有袋类动物的静止代谢率就比其他大部分的哺乳类都低，还有沙漠居民以及所有的食蚁动物也是。我们可以推测，它们在激烈的体力劳动后应该要花比较长的时间才能恢复，或者它们根本不怎么参与激烈消耗体力的活动；常见的情形是后者。看来要提升能量效率，可以借由不同的方式达成，从爬上有氧能力新高峰，精力旺盛的鸟类和哺乳类，到懒惰程度不一而足，防护措施完善但不是那么有活力的动物，像是犰狳和乌龟。

踏上斜坡的第一步

利用线粒体来生成能量一事，使真核细胞能够长得比细菌大——「平均」而言，大约是一万到十万倍。大尺寸带来了能量方面的效率。在某个范围之内（限定这个范围的可能是供应网的效率），愈大愈好。能量效率是直接优势所获得的直接回报，并且很有可能可以平衡大尺寸的直接坏处——需要更多基因、更多能量，还有更好的组织结构。能量效率带来的直接奖赏，可能有助于真核生物爬上通达复杂性的斜坡。

此间还有一些使我困扰的难题，不过我认为它们都可以被解释。首先，能量效率常常被摒弃在天择筛选的目标之外，理由是大型动物要吃的食物还是比小型动物多；只有以细胞层级或是单位体重做比较时，才会看出能量的节约。批评者立刻就会指出，天择作用的单位通常是个体，它绝对不是在单位体重的层级上进行筛选。这显然是正确的，但生物体的环境和需求也和它的尺寸有关。我们之前看过，老鼠的饥饿程度是人类的七倍：相对于体型，它必须找到并且吃下肚的食物是我们的七倍。但相对于它的环境，老鼠不比我们强壮，速度也不比我们快。在这里相对这个字眼就是真相。显然，老鼠无法猎捕水牛，但我们可以，此外我们也可以猎捕老鼠或是更小的动物。动物所处的世界是由它们的体型大小所决定的，而在我们自己的世界，我们每一天需要的食物是老鼠的七分之一。在同样的基础上，我们在缺乏水和食物的状况下存活的时间也是老鼠的七倍。如果思考一下我们所需的食物相对于我们的体重是多少，就可以从量化的角度将体型的优势看得更清楚。例如一只小鼠一天要吃下相当它一半体重的食物才仅能果腹，而我们需要的食物只占体重的百分之二。这的确是个货真价实的优势。并不是说尺寸大毫无例外绝对是优势——在许多状况下，体型小可能带来强大的优势，因此形成了不同的演化趋势；不过，大体型生物在能量上的效率似乎确实对真核生物的演化造成了很深的影响。

第二个让我困扰的难题，和能量优势的普遍性有关。在第四章，我们考虑的多半是哺乳类和爬虫类。我们将能量节约的各个层面一一拆解开来，归结得知它们的确提供了真正的机会，而非只是分形网限制之下的结果。另一方面，我也曾说过细菌受限于它们表面积对体积的比值，而这是一种限制，不是机会。那么像变形虫之类的单细胞真核生物，真的会因为体型变大而获得优势吗？树木会吗？虾也会吗？在我们驳斥通用常数之际，我们是不是也放弃了将样本扩展到哺乳类之外的权利？

我认为并非如此。在此之前我没有提及其他的范例，是因为它们的答案没有那么明确——毕竟它们受瞩目的程度远远不及哺乳类和爬虫类。尽管如此，我想大部分的生物体，包括单细胞生物，同样都会受益于此。在大型生物身上，这些效益来自于我们很熟悉的规模经济：一打比较便宜。就像人类社会一样，这样的效益取决于生产准备成本、运作成本，和实体配送成本，这些因素限制了规模经济的最大范围。不过在范围之内，这样的效益应该是很普遍的。因为生物体的运作原则极具保守性。说得更具体一点，它们的组织都是以标准化的元件构成。不管是单细胞生物，还是多细胞生物，都是由功能性的零件拼贴而成。在多细胞生物身上，器官负责执行特别的机能，像是呼吸或是解毒；在细胞内部，个别功能由线粒体之类的胞器履行。细胞内的功能模块包括转录基因、蛋白质的合成与包装、合成膜、泵送盐类、消化食物、侦测讯息并做出回应、产能、四处移动、运送分子等等。依我的想像，适用于多细胞生物的规模经济原理，同样也会适用于单细胞生物的各个功能模块。

这个想法带我们回到我在第四章最初稍微提过的基因数量问题。先前我们发现复杂的生物体需要比较多的基因，另外我们也研究过莱德利的论点，他认为性这项发明有助于基因的累积，开启了通往复杂性的大门。然而正如我们所知，性可能不是关键的守门人，当然也不曾限制细菌和单细胞生物的杂基因数目。我猜测，用大型细胞的能量效率来解释真核生物的基因累积，可能会比较恰当。大型细胞通常拥有比较大的细胞核。在细胞周期中，要让细胞均衡生长，核和细胞的体积比似乎基本上是固定的——这又是一个幂次定律！这表示，随着演化的进行，细胞核的大小以及其中的DNA含量，会根据细胞体积的变化而调整，以达其最佳功能。所以当细胞长大，它们便会做出调整，发展出尺寸比较大的细胞核，内部的DNA也比较多，即使多出来的DNA不一定会编写更多基因密码。这可以解释第一节讨论过的C值悖论，这也是为什么无恒变形虫这样的细胞拥有的DNA会是人类的两百倍，尽管它们编写的基因其实比较少。

多出来DNA通常都被视为垃圾，可能纯粹是为了结构性的目的而存在，然而它们也可以被征召来应用于一些实用的目的上，从形成鹰架，让染色体依附，到提供结合位置，用来调控许多基因的活性。这些多出来的DNA也成了新基因的素材，建立了复杂性的基础。许多基因的序列泄漏了它们出身自DNA垃圾堆。复杂性的起源有没有可能只是个规模问题？真核细胞开始靠线粒体供应能量后，尺寸变大立刻就出现了优势。大型细胞需要更多DNA，而有了更多DNA，就有材料能产生更多的基因，变得更复杂。请注意这和细菌正好相反：细菌承受强大的筛选压力迫使它们丢弃基因，而真核生物则是受到压力逼迫它们取得新的基因。如果莱德利说的没错，性推迟了突变击垮生物的时间，那么性之所以会演化出现，背后的原因可能就是因为尺寸变大时DNA也必须变多。

对真核生物来说，拥有线粒体扩展了生命的可能性。线粒体使得大尺寸不再是毫无希望，而是大有可为，颠覆了那个绑手绑脚的细菌世界。体型愈大，复杂度愈高。然而，在线粒体和宿主细胞的冲突间，也有一些坏处产生。它们长期斗争的后果同样遍及各种真核生物，在生命刻下永久不可磨灭的伤痕；然而即使是这些伤痕，也同时具有创造和毁灭的力量。没有线粒体，就不会有细胞自杀，但也不会有多细胞的「个体」；不会有老化，但也没有性别。线粒体黑暗的一面甚至有更强的力量，能够改写生命的剧本。

2024-07-06 16:38:08