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还原潜能，既让生命有可能演化，又限制了它们的可能性。

在这无垠的宇宙中，任何事都是可能的，但是却未必都是可行的。

我们，其实是住在宇宙的培养皿中。

第三章 生命最初的能量

中世纪的水力磨坊，跟现代的水力发电厂，都是使用输送水道作为动力来源。如果将水流集中导向一条封闭的泄洪道，它们的力量就会变得很大；如此一来，就可以做很多事，像是推动水车。相反的，同样的水量，如果是流向一片宽阔的盆地，它们的力量就会变得很小。如果你想过一条河，多半会选它流经池塘或浅滩的地方涉水而过，因为你知道在这些地方，人不会被湍急的河水冲走。

细胞也是一样。新陈代谢路径，就像是输送水道，不过里面流的不是水，而是有机碳分子。在一条代谢路径中，一系列的酶催化一系列连续的反应，每一个酶所处理的，都是前一个酵素的产物。这种作用方式，控制了有机碳的流向。一个分子进入这条路径之后，会经过一连串的化学改造，然后变成另外一个分子被送出去。这一连串的反应，可以被忠实无误地不断重复，同样的前驱物分子不断进来，同样的产品不断送出去。如果有很多条不同的代谢路径在一起，细胞就变成了一张水车网络，有机碳将一直被控制在这些彼此交织的水道中流动，流量永远都最大化。这种聪明的网络结构，比起让有机碳分子漫无目的的乱漂来说，可以让细胞在生长的时候，节省大量的能量跟碳分子。这些酵素，可以让生化反应走在一条直接而狭窄的路上，力量不会在每一步反应之后就分散掉（也就是分子不会在反应后「逃走」，跑去跟其他分子反应）。这样细胞就不需要一条奔腾到海的大河，只需要几条小一点的运河，就可以推动它们的磨坊。从能量的观点来讲，酵素的威力并不在于它们可以加速反应多少，而在于它们可以引导反应，将输出最大化。

那么，在生命诞生之初，在那个还没有任何一种酶的时代，情形又是怎样呢？那时的分子流一定毫无节制。细胞想要生长的话，要制造更多的有机分子、要倍增、要自我复制，只可能花更多的能量跟更多的碳分子，而不会更少。现代的细胞，已经最小化它们对能量的需求了，但是我们之前也看到了，它们仍然要保存大量的「能量标准货币」，也就是ATP分子。即使是最简单的细胞，可以利用氢气与二氧化碳反应时，所产生的能量来生长，它们在这种呼吸作用中所制造的废物，也比所制造的生物量（biomass）要多出四十倍。换句话说，利用这种能量释放反应，每产生一克生物量，就要产生四十克的废物。能量释放反应才是主角，生命不过是这反应的副产物罢了。即使在经过了四十亿年演化的淬链之后，这个现象直到今日仍然为真。如果现代的细胞，仍然要制造四十倍于有机分子的废物，那想想最原始的细胞，还没有任何酵素可用，它们要怎样过活？酵素可以帮助化学反应的速率，加快数百万倍。如果没有酵素，却又要达到一样的成果的话，我们就要将反应中原料的通过量等倍放大，比如说放大一百万倍好了。这样一来，要制造一公克的细胞，对最原始的细胞来说，需要产生四十吨的废弃物才行，这可是一辆满载大卡车的容量呀！以能量流的观点来看，即使是一条奔腾的大河也不足以应付，这需要一个大海啸才够。

生命的起源，不管在哪一方面，都跟能量巨大的需求脱离不了关系。但是，这个因子却从来没有被好好讨论过。作为一门实验上的显学，研究生命起源这个领域，大约开展于一九五三年，也就是着名的米勒－尤瑞实验结果发表的那一年，同时也是华生与克里克发表双螺旋论文的同一年。这两篇着名的论文，自发表以来，就如两只展翅飞翔的巨大蝙蝠般，将各自的领域，笼罩在其翅膀的阴影下，而影响却是利弊互见。米勒－尤瑞实验，在当年看起来是如此耀眼，结实地巩固了「太古浓汤」（primordial soup）这概念；但在我眼中，却是整整蒙蔽了两代科学家的眼睛。华生跟克里克则开启了DNA与资讯的霸权时代，对于生命起源而言，当然至为重要；然而，完全从这些角度去考虑复制与天择如何开始作用，却让科学家忽略了其他同等重要的问题，特别是能量问题。

一九五三年，米勒还是待在诺贝尔奖得主尤瑞的实验室里面一名认真的博士班学生。在他那经典的实验里，米勒在一个烧瓶里面通电，用来模仿闪电；烧瓶里面则装满了还原性（富含电子的）气体，这是参考木星的大气成分而来的。在那个时候，我们认为类木行星的大气，可以代表早期地球的大气，两者都应该富含氢气、甲烷跟氨气。惊人的是，米勒在实验中，成功的合成了好几种胺基酸，而我们知道胺基酸是制造蛋白质的原料，也是细胞不可或缺的成分。霎时间，生命的起源变得好简单。在一九五○年代早期，学界对于这个实验的兴趣，远大于对华生跟克里克的发现。 DNA的结构，在刚开始的时候，其实只引起了很小的注意而已。而米勒的实验，却让他登上了一九五三年《时代》杂志的封面。他的研究影响深远，仍然值得好好解释。当时对于生命的起源，有一个明确的假设：闪电贯穿充满还原性气体的大气层，形成建构生命的基本原料；在缺乏生命的情况下，这些前驱物会慢慢地累积下来，经年累月后，大海变成一锅充满有机分子的高汤，这就是太古浓汤假设。米勒的实验，是第一个成功验证这个假设的。

虽然华生跟克里克的发现，在一九五三年并没有激起太大的涟漪，但是之后却迷惑了所有科学家，到前所未有的程度。现在对于许多人而言，生命就只是DNA里面的资讯拷贝。生命的起源，就是资讯的起源，而所有人都同意，没有资讯的话，由天择所主导的演化，绝无可能发生。资讯的出现，又可以再被简化成为「复制」的出现：第一个可以制作自己备分的分子（一个复制者），是怎么出现的？ DNA分子有点太过复杂了，不太可能是第一个复制者，但是比较简单、反应性也比较强的前驱物RNA，却满符合这个条件的。 RNA（核糖核酸）直到今日，仍然是介于DNA与蛋白质之间的关键中间物；它们同时扮演了模板以及蛋白质合成催化剂的角色。因为RNA可以既是模板（如同DNA）又是催化剂（如同蛋白质），所以它们可以在太古的「RNA世界」中，当作比较简单的DNA与蛋白质先行者。但是，建造RNA所需的所有核苷酸，又要从何而来？它们必须被一个一个接在一起，才可以串成RNA呀！答案当然是那锅太古浓汤。虽然在这锅汤跟RNA合成之间，并没有什么绝对的关联，但是太古浓汤无疑是最简单的猜测了，让我们可以避开像是热力学，或是地球化学等比较复杂的细节。把这些问题丢在一边，这些基因就会像一群士兵一样，自己着手组成重要的物质。如果要说过去六十年来，关于生命起源的研究领域中，最主流的题目是什么？那无疑就是在太古浓汤中诞生了RNA世界，然后这些简单的复制者渐渐演化，变得愈来愈复杂，也开始编码代谢反应的指令，最后诞生了DNA世界、蛋白质、细胞，以及所有我们今日已知的东西。从这个观点来看，生命就是由基础开始，往上发展出来的资讯。

在这个故事情节里，没有提到能量这个因子。当然啦，太古浓汤的故事里是有提到能量的，就是那些闪电。我曾经计算过，如果光靠闪电，要维持一个光合作用尚未出现以前的原始生物圈，平均每平方公里的海洋，就需要每秒四次闪电。这还是在假设生物能以现代效率生长的情况下。事实上，闪电根本无法供应如此多的电子。另外一个较佳的能量来源，则是紫外线。在混合着甲烷跟氮气的原始大气中，紫外线会制造出氰化物（以及其衍生物氰胺）。年轻的太阳，有着比现代更强的电磁波光谱，会将紫外线源源不绝的投射到地球以及其他行星上，在没有臭氧层的情况下，这能量又更高了。聪明的有机化学家萨瑟兰（John D. Sutherland），曾经在这种所谓「可能的太古环境」中，用紫外线与氰化物，成功地合成出了活化的核苷酸。但是这还是有一些严重的问题：没有任何一种已知的生命，使用氰化物作为碳的来源；也没有任何一种生命，使用紫外线作为能量来源。相反地，这两个东西都有着致命的危险。即使对于今日较复杂的生物而言，紫外线的能量都还嫌太强；它比较会摧毁有机分子，而不是加速它们合成；它比较会晒枯海洋，而不是让它充满生命。紫外线因为破坏性太强，我怀疑不管在地球上，或是在任何一个地方，它可以被直接当作能量来源。

不过紫外线的拥护者，倒不是主张紫外线能够直接被当作能量来源；他们比较是认为，紫外线可以帮助小型而稳定的有机分子形成，如氰化物之类，然后慢慢堆积在自然界中。其实从有机化学的角度来看，氰化物确实不失为一个好的前驱物。它对人类之所以有毒，是因为它会阻断细胞的呼吸，不过这很可能只是地球上生物的怪毛病而已，倒没有什么重要的原理。氰化物真正的问题在于浓度，而这问题，使得整个太古浓汤理论一直让我们头痛不已。就算合适的还原性大气，真的曾经存在于地球上，或是存在任何一颗行星上好了，相较于氰化物合成的速率（或是任何其他简单的有机分子前驱物），海洋也实在太大了。如果氰化物以合理的速率合成，在摄氏二十五度的海洋中，稳定状态的氰化物浓度，大约会是每公升海水含两百万分之一克的氰化物：想要启动生化反应，这远远不够。要走出这个死胡同，只有想办法浓缩海水；有整整一代科学家，均视此途为「前生化学」的唯一出路。他们或者冻结海水，或者蒸发海水，这些步骤都可以增加有机物的浓度。但是，这些步骤也都相当极端，并非太稳定的物理状态，而稳定的状态却正是我们对活细胞特征的定义。关于氰化物的来源，有一派的说法认为，四十亿年前的小行星大轰炸事件，可能提供了一线希望：大轰炸或许将海洋全部蒸发，这样就可以浓缩氰化物了（以铁氰化物的形式）。对我而言，这根本只是在绝望地扞卫着一个不切实际的理论罢了。这些理论所建议的环境都太不稳定、变数太大了，它们都要靠一连串巨变的环境来迈向生命。然而事实上，生命是一个稳定的整体，虽然每个零件不断地更迭替换，但是整个结构却是不变的。

希腊哲学家赫拉克利特（Heraclitus）说过，「没有人可以踏入同一状态下的河水中两次」，他的意思当然并不是说，河水被冻结了、被蒸发了，或是被炸到太空中了。一如河水不断地流过固定的河岸（以人类的时间尺度而言），生物也是在维持着不变外形的情况下，不断地自我更新。尽管新陈代谢已经将细胞内部零件，全部换过一轮，但细胞仍是细胞。除此之外，我怀疑还有别的方法可以维持生命。在尚未有任何资讯可以规范物体的构造以前（生命诞生之初，连复制者都还没出现，所以这情况很合理），生物虽然不是毫无结构，但是要维持它们，就需要能量持续流入。能量流可以让生物自己将零件组织起来。我们都很熟悉俄裔比利时物理学家，普立高金（Ilya Prigogine）所说的「耗散结构」（dissipative structure）：你想想看，一壶烧开沸水的对流现象，或是排水口的漩涡水流，这些都不需要什么指令或资讯，只要有能量流输入就可以维持。在烧开水的例子里是热能；在排水口的例子，则是角动量。有能量流跟物质流，就可以形成耗散结构。飓风、台风跟漩涡，都是大自然中令人敬畏的耗散结构。它们在大气或海洋中形成，规模宏大，而驱动它们的，是极地跟赤道因为受到太阳照射不同，所产生的能量流差异。各种可靠的洋流，像是墨西哥湾流；或是各种气流，像是纬度四十度的「哮风带」，或是北大西洋喷射气流等，也都没有受到指令或资讯的规范，只要有能量持续供应，它们就会一直稳定维持下去。木星上的大红斑，也是一个反时针方向的巨大暴风圈，范围有数个地球那么大，而且已经持续了至少好几个世纪之久。所有这些耗散结构，就像电热水壶中的对流结构，只要一直插着电，让水可以保持沸腾以及让蒸气冒出，它就会持续下去；耗散结构也一样，需要靠持续的能量注入来维持。用比较一般的术语来讲，它们都是「远离平衡态」（far-from-equilibrium）持续下来的产物，都是因为有一股能量无止境地注入在维持着。直到某一天（以恒星为例，可能要几十亿年后），它们终于达到平衡态，消散结构就会瓦解。这里的重点是，能量可以创造出持久而可预测的物理结构。这些结构无关乎资讯，但是我们将会看到，这些结构却可以创造出，适合生物性资讯（复制与天择）诞生的环境。

所有的生物包括我们人类，其实都是一种耗散结构，都是以一种远离平衡的状态，才能维持在环境之中。持续不断的呼吸作用，可以提供细胞所需的自由能，用来固定碳原子、用来生长、用来合成各种反应中间产物，同时把这些材料组合成碳水化合物、DNA、RNA、蛋白质等各种长链聚合物；此外这些自由能，也用来增加环境中的熵，借此让生物本身维持在低熵状态。即使在缺乏基因或是资讯指挥的情况下，只要我们能不断提供活化的前驱物（活化的胺基酸、核苷酸、脂肪酸等等），然后只要有能量流持续注入来合成这些原料，那么某些细胞组织，像是细胞膜、多肽（polypeptides）等，应该可以自动合成。能量流跟原料流会强迫细胞的结构出现，它们的成分也许会被替换，但是只要这些流动持续不断，这个结构就会稳定存在。太古浓汤理论所缺少的，正是这种持续灌入的能量跟物质。在那锅汤里面，没有什么东西，可以让耗散结构，就是我们所称之为「细胞」的，形成；没有什么东西，可以驱使这些细胞生长与分裂；也没有什么东西，让它们在没有酵素引导代谢反应的情况下，可以「活起来」。这听起来像是很高的门槛，真的有一个环境，可以让第一个原始细胞形成吗？一定有！不过，在我们去探索那种环境之前，先让我们看看，到底必需要哪些条件。

如何制作一个细胞

制作细胞要有哪些条件？地球上所有的细胞，都有六项基本特质，为了看起来不要太像教科书，我在这里只把它们条列出来：

一、有来源可以持续供应活化的碳化合物，用来合成新的有机物质；

二、有来源可以提供自由能，去进行代谢生化反应，比如合成新的蛋白质、DNA等物质；

三、有催化剂来加速反应进行，同时引导反应往特定方向移动；

四、会排泄废弃物，这样才能符合热力学第二定律，同时让化学反应往正确的方向前进；

五、要有隔间（compartmentalization）：有类似细胞的构造，用来区分内外；

六、有遗传物质：RNA、DNA或是同级产品，用来界定各种结构的细节及功能。

其他一切特质（所有一切其他你可能在别处会看到的清单，包括会运动、有感觉），从细菌的角度来看，都只是「能有的话更好」的额外价值。

你不需要花太多时间，就应该可以很快看出，上述的六种特质，其实是互相依存，而且应该一开始就出现了。首先，能够持续地供应有机碳分子，很明显地是生物生长、复制……等一切的关键。简单地来讲，即使是「RNA世界」，也会牵涉到复制RNA分子这件事。 RNA是由核苷酸零件，串起来而成的长链分子；每一个核苷酸都是一个有机分子，一定要从别处合成才行。在研究生命起源的科学家之间，一直以来都有一个长久的歧见：到底是代谢比较先出现，还是复制？这是个毫无结果的争论。复制就是倍增，所以会以指数的速度大量消耗原料。除非能以同样的速度供应这些原料，否则复制会马上戛然停止。

有一个解套的办法，就是假设第一个「复制子」，根本不是有机分子，而是矿物或粘土之类的东西。这是聪明的英国科学家凯恩斯史密斯（A. Graham Cairns-Smith），长久以来一直的主张。但是这个提议，其实只解决了一小部分问题，因为矿物的性质太过死板，所以虽然可以成为非常好用的催化剂，却很难编码出任何复杂的事物，甚至连简单的RNA世界，大概都做不到。然而如果矿物质并不是第一代复制者，那我们就要在无机物到有机物之间，再找一条又快又短的桥梁，要找一个类似RNA的东西，来当复制者。既然氰胺都可以成功地合成核苷酸了，那我们其实不需要再费心地去找其他「未知又不必要」的中间产物，而可以直截了当地假设，早期地球的某些环境，应该可以提供复制所需要的建筑材料，也就是活化的核苷酸。氰胺容或不是什么理想的起点，不过科学家还做过的许多其他实验，尝试在还原性气体中放电、或者研究了小行星上的化学成分、或是在高压反应器中实验，而根据这些迥然不同的实验条件，结果显示，热力学定律似乎特别钟情于某些分子的合成，这也包含了某几种胺基酸。所以简单地来讲，要合成有机分子复制者，需要在同一个环境中，持续地供应有机碳。根据这个条件，冰冻的环境难免要被排除了，因为结冰虽然有助于在冰晶中拉近有机分子，但是却没有办法持续提供复制所需的材料。

那么能量呢？在这个环境中，也需要有能量才行。要把所有的材料（核苷酸或是胺基酸）接在一起，去形成长链聚合物（RNA或是蛋白质），首先就需要先活化这些材料。这就需要有一个能量来源，不管是来自ATP，或是其他类似的分子（可能是非常类似的分子）。在一个像四十亿年前的地球一般的水世界中，我们需要一种形式比较特别的能量，精确地来说，是要能让长链分子发生聚合反应的能量。这样的反应，每形成一个分子键，就必须移走一个水分子，这叫做脱水反应。但是问题是，在溶液中进行脱水反应，有点像在水中想要拧干衣服一样。有几位着名的科学家，因为太过在意这个问题，结果坚称生命必定只能在水分比较少的火星上诞生。然后，它们搭乘小行星便车，降落到地球上，这让我们全部都变成了「火星人」了。但是事实上，地球上的生命，明明都可以在水中过得好好的。每一颗活细胞，每一秒钟都要表演脱水反应好几千次。生物的办法，是把脱水反应，与ATP分解做耦合：ATP分子每分解一次，都要消耗一个水分子。一个脱水反应与一个「加水反应」（正式的名称应该是水解作用，hydrolysis）耦合在一起，实际上就只是转移了水分子而已，与此同时，又可以释放出ATP键结里所积蓄的一些能量。这样一来，问题就简单多了。我们只需要有一个地方，可以持续供应ATP，或是较简单的类似分子，比如乙酰磷酸盐（acetyl phosphate）。下一章我们将会探讨，这些分子可能的来源。在这里，我们只需要知道，要在水中复制，所需要的，只是在同一个环境中，同时持续而自由的供应着有机碳，以及ATP之类的分子，就可以了。

如此一来，六个条件已经满足了其中三件：复制、有机碳，以及能量。那么细胞的隔室化呢？这其实也是属于浓缩的问题。生物膜是由脂质组成，而脂质的成分，就是脂肪酸或是异戊二烯（然后如上一章所讲，接在一个甘油头部上）。当这些分子的浓度，超过一定的程度之后，脂肪酸会自动形成一种细胞状的小泡，如果还继续「喂」更多的脂肪酸，这些小泡就会长大、分裂。不过在这里也是一样，我们需要持续供应有机碳跟能量，才能形成新的脂肪酸分子。要让脂肪酸跟核苷酸这些分子，堆积快过消散的话，就必须要想办法让分子集中起来才行。这就需要类似狭窄的通道，或是某种天然隔室之类的构造，才能暂时增加这些分子的浓度，让它们形成更复杂的结构。如果可以满足这样的条件，那么形成天然的小泡，就一点也不稀奇：如同我们在上一章看过，根据物理定律，因为这样会增加总体的熵，所以会是最稳定的状态。

如果活化的材料，确实能够持续供应，那么简单的小泡就会不断地成长并分裂，这是因为它们受到表面积／体积比例的限制。想像有一颗球状的小泡，把它当成一个简单的「细胞」，里面包入了多种有机分子。这个小泡，会因为吸收其他分子而生长，脂质跑到膜里面，其他有机分子被包进细胞里。现在，让我们把它倍增：表面积增加一倍、内容物也增加一倍的话，会发生什么事？你会发现，表面积会增加得比体积要多。为什么呢？因为要维持球形，当半径增加一倍时，表面积的增加，会跟半径的平方成正比，而体积的增加，却必须跟半径的立方成正比，但是现在内容物却只增加了一倍而已。除非内容物增加的速度，能够比表面积增加的速度快很多，否则这个细胞，将会扭曲成为哑铃型，而这种形状，就让细胞差不多可以分裂成两半了。换句话说，若物质都以等差的速率增加，细胞结构很自然就会不稳定，所以会分裂而不会只单纯地长大。一个慢慢长大的球体，分裂成较小的泡泡，不过是时间早晚的问题而已。因此，持续注入活化的含碳前驱物，不但会形成原始的细胞、还会造成初步的细胞分裂。这种出芽生殖法（budding），也正是缺乏细胞壁的L型细菌分裂的方式。

表面积与体积的比例问题，同时也限制了细胞的大小，不过这其实只是很单纯的反应物供给，与废弃物移除的问题。哲学家尼采曾经注意到，只要人类还需要排泄的一天，我们就不会自以为是神。但是事实上，根据热力学定律，排泄是绝对必要的，即使是神也不会例外。任何化学反应想要往前进行的话，终产物一定要先被移除才行。这跟火车站的人群一样，如果先前的乘客没有办法很快地上车，那么之后进来的旅客，就会在月台上塞成一团。在细胞里面的话，新蛋白质的合成速率，取决于两件事：可反应的前驱物（活化的胺基酸）有多快被送进来，以及废物（甲烷、水、二氧化碳、乙醇，不管是哪一种放能反应）有多快被移除。如果反应废弃物无法被排出去，它们就会阻止其他反应继续进行。

对于太古浓汤理论来说，废弃物的移除问题又是另外一个根本上的头痛问题，因为在太古浓汤里，它们全部都会混在一起。汤里的化学反应，没有往前进行的向量，也没有力量来驱动新的化学反应。同样的，当细胞愈长愈大，它也会愈来愈接近一锅汤。前面说过，因为细胞的体积增加会比表面积快，当细胞变大时，要透过细胞膜，把新鲜的碳原子传进来，以及把废弃物传出去，两者速率都会大幅下降。一个跟大西洋一样大的细胞，甚至只是跟足球一样大的细胞，都是绝对行不通的，它们会变成一锅汤（你或许会说，但是鸵鸟蛋就跟一颗足球一样大呀！可是，鸵鸟蛋的蛋黄囊（yolk sac），基本上只是食物堆积处而已，而蛋里面会发育的胚胎细胞，其实是非常小的）。在生命诞生之初，细胞的尺寸，必定取决于碳原子的自然输送速度，以及废弃物的排除速度，所以会很小。它们也可能需要有某些物理性隧道，让连续的水流带入各种前驱物，同时带走废弃物。

现在还剩下催化剂的问题。现代的生物都使用蛋白质作为催化剂，也就是酵素。 RNA也有催化能力，不过，前面我们已经讲过，RNA的问题是它其实算是很复杂的分子。 RNA是由许多核苷酸为材料组成，而每个核苷酸都必须先被合成、活化，才能被接在一起形成长链。少了这些步骤，RNA无法成为催化剂。不管RNA是透过哪个程序合成出来的，这个程序，一定也会同时合成其他比较简单的有机分子，特别是胺基酸跟脂肪酸。因此，早期的「RNA世界」，不管长什么样子，必定都十分「混浊」，混杂着各式各样有机小分子。就算RNA确实在复制的起源、以及在蛋白质合成上，扮演了很重要的角色，但是会认为RNA不知怎么地，自己突然发明了代谢功能，还是十分荒谬的。那么，到底是谁，催化了最原始的生化反应呢？一个可能的答案，就是无机复合物分子，比如金属的硫化物（特别是铁、镍跟钼）。这些金属，至今仍可在一些古老，且万物共有、保存良好的蛋白质中，扮演着辅因子（cofactor）的角色。虽然我们一般都把蛋白质看成催化剂，但是事实上，蛋白质只会加速「本来就会发生的反应」，辅因子才是真正决定反应本质的关键。如果把蛋白质部分拿掉，辅因子会变成效率不高，或是不怎么专一的催化剂，但是即使如此，还是比没有催化剂要好多了。不过它们的效率如何，到头来还是取决于有多少反应物流进来。虽然第一个无机催化物，刚开始只是引导碳原子跟能量，让反应流向有机分子，但是至少它们将原本需要海啸般的能量才能达到的事，降低成只需要涓涓细流即可。

然后，这些简单的分子（特别是胺基酸跟核苷酸），本身也有一点催化剂的活性。如果旁边还有乙酰磷酸盐的话，胺基酸甚至可以就直接连起来，形成短短的「多肽」（polypeptide），也就是较短的胺基酸链。这种多肽分子的稳定度，一部分取决于它们跟周围分子的互动程度。疏水性的胺基酸跟多肽分子，如果跟脂肪酸结合在一起的话，可以维持得比较久；带电的多肽，如果跟像是铁硫簇（译注：硫化铁矿物，即黄铁矿，俗称愚人金）之类的无机矿物质簇结合在一起的话，也会比较稳定。多肽分子跟矿物质簇，自然地结合在一起，很可能会增加矿物质的催化能力，同时可能因为分子比较稳定，维持比较久，就被天择「选择」出来了。

想想看，假设出现了一个矿物催化剂，可以促进有机分子的合成，然后有些产物在被合成后，就黏在这些矿物催化剂上，一方面延长了分子本身的寿命，一方面也改善（或至少改变）这些矿物质的催化性质。基本上，这样的反应系统，就会让有机化学变得愈来愈丰富跟复杂。

那么，复杂的细胞，要如何从这样的基础上诞生呢？首先，一定要有大量活化的碳化合物，跟可被利用的化学能，持续地注入。当它们流过原始的催化剂时，其中一小部分，会被转换成有机分子。然后这些灌流，会被某种结构限制住，让合成出的有机分子可以累积到很高的浓度，包括脂肪酸、胺基酸跟核苷酸等等；同时这个结构，又不会妨碍废弃物排出。某些天然的管道或是分隔结构，有可能可以达到集中灌流的效果，影响就像水车磨坊里面的输送水道一般，可以在缺乏酵素的情况下，增加灌流的威力，降低系统对有机碳以及能量的需求。只有当新有机分子的合成速度，超过它们在外面世界的消耗速度时，它们的浓度才能增加，也才可能开始形成细胞状的小泡、RNA以及蛋白质等物质。

当然，这些步骤都只是细胞起源最开始的部分，纵使它们不可或缺，但却远远不够形成细胞。但是让我们暂且放下其他细节，先专注在这点上就好。若是没有大量的有机碳与能量流，被某种自然的通道结构，引导流过无机催化剂，细胞就不可能演化出来。我认为，在宇宙中任何一处地方，对于生命演化来说，这点都是绝对必要：根据上一章我们讨论过的，为了满足碳合成化学的需求，热力学定律规范了，一定要有一股连续的碳跟能源灌流，通过天然催化剂才行。这样的条件，几乎排除了大部分过往曾经假设过、生命诞生的可能环境，像是温暖的沼泽（很遗憾的，这一次达尔文是错的）、太古浓汤、充满微孔洞的浮石、海滩、胚种论……等等。但是，深海热液喷发孔倒是没有被排除掉，相反地，它符合这些条件。深海热液喷发孔正是我们寻找的耗散结构：它是一座有连续的流动，也有远离平衡态的电化学反应炉。

深海热液喷发孔，就像一座自流式反应炉

美国黄石公园的大棱镜温泉，常让我想起魔戒中的索伦之眼，闪耀着那邪恶的黄、橘与绿色。这些耀眼活泼的颜色，其实来自细菌的光合成色素；细菌们借着这些色素，可以利用火山喷泉喷出的氢气（或是硫化氢），当作电子供应者。因为它们都会光合作用，所以这些黄石公园的细菌们，其实无法让我们洞悉太多生命起源的秘密，但是它们着实让我们见识到了太古火山温泉的威力。对细菌而言，这些地方毫无疑问都是重要的热点，但是除此之外，这里是不毛之地。若是回到四十亿年以前，将温泉周围的绿色植物全部抹去，变回原来满地裸露的岩石，我们很容易地会认为，这些温泉大概就是生命诞生之地。

但是它们不是。回到彼时，地球那时是一片水世界。或许那时候，在几个突出于惊涛骇浪的小火山岛上，有少数地面温泉，但是大部分的喷发孔都沉降于海底，属于深海热液喷发系统。在一九七○年代晚期，对海底温泉的探索，震惊了整个学界。出人意料的并不是它们的存在，事实上，热水形成的热羽流现象，早就泄漏了温泉的位置；让人惊讶的是，没有人料到这里有着极度活跃的「黑烟囱」，以及依附在险象环生的烟囱旁边，那些密密麻麻的众多生物。深海的海底通常是一片死寂，毫无生气，但是这摇摇欲坠的烟囱，奋力吐出浓密的黑烟，仿佛这黑烟就是烟囱的生命一般，这里却是各种前所未见生物的家园：有许多既没有嘴也无肛门的巨大管虫、有大如餐盘的贝壳、有着无眼的盲虾，这些生物数量密集的程度，可比热带雨林中的生物。发现深海热液喷发孔是个值得纪念的一刻，不只是对于生物学家跟海洋学家来说如此，对于任何有心探究生命起源的人来说亦如是。就像微生物学家巴罗希（John A. Baross），很快地就理解到喷发孔的重要性。从那时候开始，巴罗希就比任何人，都还要关注在这远离阳光的漆黑深海中，由喷发孔所创造出惊人而旺盛的化学不平衡。

然而这些喷发孔也是误导。这些喷发孔，其实并不是真的完全与阳光一刀两断。在这里的生物，依赖着与细菌形成共生关系而存活；而细菌，则靠氧化从烟囱中冒出的硫化氢气体而存活。这是最主要的化学不平衡来源：硫化氢（H2S）是一种还原性气体，在跟氧气作用之后，会放出能量。还记得上一章讲过的呼吸作用机制吗？细菌利用硫化氢当作电子供应者，利用氧气当作电子接受者，这样才能推动ATP合成。但是，氧气是光合作用的副产品，在光合作用演化出来以前，早期的地球上，是没有氧气的。因此，在深海热液喷发孔旁边，所爆发出的惊人生物族群，虽然并不直接，却是完完全全依赖着阳光而活。这意思也就是说，四十亿年以前，这些喷发孔的环境，必定跟今日的截然不同。

如果把氧气拿走，会怎样？黑烟囱形成于中洋脊的板块扩张中心，直接和海水与岩浆相互作用的，或是其他的火山活跃区域。海水会慢慢向下渗透，进入到海床下面不远处的岩浆库中，在那里，海水会被瞬间加热到摄氏数百度，并且混入大量融化的金属与硫磺，让海水变得极酸。当这些超极热水，被推回到上方的海洋中时，它们会用极大的力量从海底喷出，因此又被瞬间冷却。硫化铁的小粒子，比如像是黄铁矿（俗称愚人金），就会马上沉淀。这就是那些愤怒的黑烟，黑烟囱热泉也因此得名。这样的情形跟四十亿年前相比，几无二致。但是绝大多数这种火山怒火，都不适合生物存活。在这里化学浓度梯度才是比较最重要的事情，但这也正是问题所在。彼时在热泉这里，并没有由氧气所造成的化学推动力。想让硫化氢跟二氧化碳作用，去合成有机分子，特别是还要在高温的情况下，可谓极度困难。德国有一位极具革命性、但同时也以暴躁易怒闻名的着作权律师兼化学家，瓦赫特绍泽（Günter Wächtershäuser），在一九八○年代末期，发表了一系列画时代的论文，提供了一个全新的生命观。他提供了另一套反应机制，详细地解释如何在黄铁矿等矿物的表面，借着还原二氧化碳，来合成有机分子，他称这个理论为「黄铁矿拉力（pyrites pulling）」。基本上，瓦赫特绍泽谈的是一种「铁－硫世界」，在这个世界里，硫化铁（FeS）矿物会催化有机分子的合成。这类矿物质通常是由亚铁离子（Fe2+）跟硫离子（S2-），形成不断重复的晶格。亚铁跟硫化物形成的小矿物集团，也就是铁硫簇（FeS cluster），至今仍然可以在许多酵素的核心中见到，其中不乏参与呼吸作用的酵素。基本上，它们跟四方硫铁镍矿（mackinawite）以及硫复铁矿（greigite）之类的铁硫簇矿物，有着一模一样的晶格结构，因此，如果说这些矿物质，过去曾经催化过生命的第一步，确实有几分可信度。但是，即使硫化铁矿物质，本身是非常优秀的催化剂，瓦赫特绍泽自己的实验却指出，他最早的想法，也就是所谓的黄铁矿拉力，其实行不通。因为只有在使用活性比较大的一氧化碳（CO）气体时，他才可能合成有机分子。今日没有任何已知的生物，是靠着「黄铁矿拉力」维生，这个事实清楚地指出了，实验室里面的失败，并非偶然，因为这个理论真的就是行不通。

虽然黑烟囱喷发孔附近确实有一氧化碳，但是它们的浓度低到不行，其稀薄的程度，根本无法进行任何有机化学（一氧化碳的浓度，大约比二氧化碳低了一千到一百万倍）。此外，还有其他更大的问题。黑烟囱喷发孔非常的热，冒出来的液体，温度大约在摄氏两百五十度到四百度之间；它们不会沸腾，只是因为位于深海底，被海水巨大的压力所限制住。在这种高温环境下，最稳定的碳化合物，就是二氧化碳了。这意思也就是说，任何有机合成反应，都将难以发生；相反地，任何刚合成出来的有机分子，都会很快的降解，变回二氧化碳。另外，所谓「在矿物质表面催化有机化学」，这样的理论，其实也大有问题。在反应完成之后，有机物若不是黏在矿物表面，卡住后续反应；不然就是离开矿物表面，然后被黑烟囱喷发孔的强力喷发，冲到无垠大海中。黑烟囱本身其实也非常不稳定，它最多只会生长几十年，然后就会倾颓崩毁。这样的时间，实在不够长到去「创造」生命。这里虽然是典型「远离平衡态」的消散结构，而且也确实可以解决一些太古浓汤假说的问题，但是这些火山系统，对于生命所需、比较温和的有机碳化学来说，实在是太过激烈、太不稳定了，遑论去培养它们。它们真正参与过的事，而且确实也是不可或缺的，应该是让早期地球的大海中，充满了催化性质的金属，像是从岩浆中生成的亚铁离子（H3O）跟镍离子（Ni2+）。

这些溶在海水中的金属，最终的受惠者，其实是另一种被称为「碱性热液喷发孔」的喷发孔系统。就我来看，这种喷发孔可以解决黑烟囱喷发孔无法处理的所有问题。碱性喷发孔完全跟火山无关，也没有黑烟囱那般戏剧化的活动；但是它们却有许多特征，让这里成为更理想的流式电化学反应炉。它们与生命起源的关联，最早是由一位革命性的地质化学家罗素（Michael J. Russell），在他一九八八年于《自然》期刊发表的一篇一页的短论文中所提出。之后在一九九○年代，随着他发表了一系列理论性论文后，发展成一套特有的理论。后来，马丁带着他独特的微生物观点，加入并影响了罗素的温泉世界。他们两人指出，生物与温泉世界两者间，有着许多出人意料的相似性。跟瓦赫特绍泽一样，他们也认为生物应该是从一些简单的分子，像是氢分子与二氧化碳，「由下往上」慢慢发展而成，就像那些自营性细菌一般（自营性细菌会从简单的无机物，逐步合成自己所需的有机分子）。罗素跟马丁也同样主张，硫化铁矿物质在生命发展之初，扮演着极其重要的催化剂角色。但是，因为罗素、马丁跟瓦赫特绍泽，讲的都是喷发孔系统、硫化铁矿物质，以及自给自足的生命起源，所以这两套理论非常容易被搞混。然而实际上，它们的差别黑白分明，不容混淆。

碱性热液喷发孔并非透过海水跟岩浆作用而来，而是透过另外一种比较温和的反应：透过岩石与水之间的反应。从地函而来的岩石富含橄榄石这种矿物，跟水反应之后，变成水合矿物的蛇纹岩（serpentinite）。这种岩石，有着漂亮的绿色斑纹，很像蛇的鳞片。磨光的蛇纹岩，常常被拿来当作公共建筑物的装饰壁面，比如像是纽约联合国大楼里面的绿色大理石就是。在岩石中发生的化学作用，有个不讨喜的名称：「蛇纹岩化作用（serpentinisation）」，因为一般人对蛇反感之故；但是它的意思只是说，水跟橄榄石作用，产生蛇纹岩而已。而这个反应产生的废弃物，却是生命起源不可或缺的关键材料。

橄榄石富含亚铁离子跟镁。亚铁离子被水氧化之后，会变成铁锈形式的氧化铁。这是一个放热反应，伴随着释放出大量的氢气。这些氢气，会马上溶在含有氢氧化镁的碱性溶液中。因为地函中遍存着橄榄石这种矿物，所以这样的反应，绝大多数，都发生在靠近板块扩张中心附近的海床地带；在这里，新鲜的地函岩石，才可能接触到海水。但是，地函岩石其实几乎不会「直接」接触到上面的海水，比较是海水会渗透到海床下面，有时甚至可以深达数公里；在那里，它们才会与橄榄石发生反应。这些温暖、碱性、富含氢气的液体，比起上面渗下来冰冷的海水，浮力要大，因此会像泡泡一样往上冒回海水中。遇到了海水，它们又会被冷却，然后跟溶在海水中的盐类发生反应，结果在海床上堆积出巨大的热液喷发孔。

跟黑烟囱不一样的是，碱性热液喷发孔无关乎岩浆，所以也不会位于板块扩张中心的岩浆库上方，而通常是在好几公里以外。碱性热液喷发孔并不炙热，而是介于摄氏六十到九十度之间的温水。它们也没有明显的烟囱喷出口，让温水可以直接喷入海洋，而是通过一种充满迷宫结构般的细小孔洞流出去。另外，它们也不是酸液，而是强碱。这些都是罗素在一九九○年代早期，根据自己的理论，所预测的诸多特性。在许多场研讨会中，罗素总是只身却热切地大声疾呼，他认为科学家都被黑烟囱那惊人的力量所迷惑，而忽略了安静幽谧的碱性热液喷发孔。然而，一直要到了两千年，我们发现了第一个海底碱性热液喷发区，也就是「失落的城市」，其他科学家才开始认真对待罗素的理论。失落的城市几乎完全符合罗素的预测，它位于离大西洋中洋脊约十六公里处。如此，正是那时候，我第一次开始思索一些跟生物能量，与生命起源有关的东西（我的第一本书《氧气：建构世界的分子》在二○○二年出版）。罗素的理论立刻吸引了我：对我而言，罗素的假设最了不起的成就在于，它是唯一可以完美地连接起质子梯度，与生命起源两件事的假设。问题是，确实的机制为何？

成为碱性环境的重要

碱性热液喷发孔提供了生命起源所需的一切条件：大量供应的碳跟能量，不断地被物理性的引导流过无机物催化剂，同时环境又有诸多空间限制，让有机分子可以累积成高浓度。这里的热液富含氢气，还有其他少量的还原性气体像是甲烷、氨气跟硫化物。「失落的城市」与其他已知碱性热液喷发孔的结构，都充满了细微孔洞：这些热液没有巨大的主要喷口，它们比较像矿化的海绵，中间充满了彼此相连的小孔，同时又被极细的薄膜隔开；这些小孔的尺寸，大约在微米到毫米之间。这样的构造，形成了一座巨大的迷宫，让碱性热液可以渗透进去。因为这些液体，并没有被岩浆加热到超级高温，所以它们的温度，不但适合有机分子合成，同时液体流动的速度也比较慢。热液可以慢慢地流过催化剂表面，而不像黑烟囱一样，被用疯狂的速度喷发出去。这些热液喷发孔的寿命可以长达数千年，以「失落的城市」为例，它已经存在至少十万年了。根据罗素的说法，是10的十七次方微秒，这是以化学反应的角度来看的时间尺度。这个时间，可以说极为充裕。

流过这座微孔迷宫的热液，对于有机分子（包括胺基酸、脂肪酸跟核苷酸）来说，浓缩力超强，它可以透过一种叫做「热泳」（thermophoresis）的过程，将这些分子的浓度，浓缩到原本的数千甚至数百万倍。这个过程，有点像是在洗衣服的时候，小分子很容易被集中，困在棉被套里面一样。这一切其实就只是动能的问题而已。在较高温的环境下，小分子（洗衣机里的小物件）会到处跑来跑去，在这时候，它们还可以跑往任何一个方向。当温泉液混合其他液体、冷却了之后，有机分子的动能降低，四处飞舞的能力也随之降低（就好像小袜子被困在棉被套里）。如此一来，它们就难以离开，因此开始累积在这个动能较低的地方。热泳的效果，有一部分取决于分子的尺寸。像核苷酸这种比较大的分子，会比较容易被困住；而甲烷这种比较小的分子，则比较容易离开热液系统。总而言之，当热液持续通过这种多孔海绵结构时，有机分子会主动被浓缩，而不需要改变周围环境的稳定状态（不需要结冻或是蒸发），这个热液喷发孔本身就是稳定的状态。更好的是，热泳效应会在热液小孔结构中，促进有机分子的交互作用，而创造出消散结构。它可以让脂肪酸形成小泡，也可能让胺基酸聚合成蛋白质，让核苷酸聚合成RNA。这样的交互作用其实就跟浓度有关：任何增加分子浓度的机制，都会增加分子之间的化学交互作用。

这些描述听起来似乎有点太过梦幻，就某方面来说，确实是有点不太真实。今日位于失落的城市里面的碱性热液喷发孔，已经是许多生物的家园，不过大部分都是平凡无奇的细菌与古菌。它们也会制造一些低浓度的有机物，像是甲烷，以及少量的碳氢化合物。但是这些热液喷发孔，今日早已不再创造任何新的生命形式，连靠热泳来产生富含有机分子的环境，都没办法了。一部分原因，是定居在那里的细菌，会非常有效率地榨干任何资源；但是，还有其他更基本的原因。

就如同黑烟囱的环境，不会跟四十亿年前的完全一样，发生在碱性热液喷发孔的化学反应，必定也跟以前不同。某些地方或许还不至于差太多，比如蛇纹岩化的过程，可能根本一模一样：它们有一样的温度、一样的富含氢气、碱性溶液一样地往上冒往海床。但是海洋化学已经不同以往，这可能会影响碱性热液喷发孔的矿物成分。今日组成「失落的城市」的，几乎都是碳酸盐（霰石，aragonite），而其他最近才发现的相似碱性热液喷发孔（比如在冰岛北边的史特列坦），则是由黏土构成。若是回到四十亿年以前的冥古宙的年代，热液会由什么矿物组成，我们就不知道了。但是有两件不一样的事情，而且必定影响甚巨：首先，那时候世界上没有氧气；第二，空气跟海洋中二氧化碳的浓度，比现在要高出许多。这两个不同，可能让远古地质年代的碱性热液喷发孔，会是一个效率高得多的流式反应炉。

没有氧气的话，铁会以亚铁离子的形式溶解在海中。我们知道远古地质年代的海洋中必定充满溶解的铁，因为不久之后，它们就全部都沉淀出来了，如同第一章所提到，形成大片的条带状铁矿层。这些铁离子，大部分都来自于黑烟囱（火山式）热液喷发孔。我们也知道，这些铁离子，一定也会沉淀在碱性热液区；并非因为我们见到了，而是因为根据化学定律的预测，这一定会发生，同时我们也可以在实验室里面重现这个现象。在这种情况下，铁会以氢氧化铁跟硫化铁的形式沉淀下来，变成矿物簇催化剂。今天，在许多推动碳代谢跟能量代谢的酶中，仍然可以发现这些矿物，像是铁氧化还原蛋白（ferredoxin，Fd）。因此，在没有氧气的情况下，碱性热液的矿物内壁，应该会有具催化功能的含铁矿物，或许还参杂着其他反应性金属，像是镍跟钼之类的（它们都会溶在碱性热液中）。现在，我们又更靠近真正的流式反应器了：含氢丰富的热液，流过如迷宫状的微孔构造；这些构造的孔壁具有良好的催化能力，同时可以浓缩并留住反应产物，还可以排出废弃物。

但是，到底有哪些反应发生呢？现在我们已经接近问题核心了。在这里，会有大量的CO2参与反应。今日的碱性热液喷发孔中，没有太多碳，因为大部分的无机碳，都以碳酸盐（霰石）的形式沉淀下来了。若是回到四十亿年以前的冥古宙，根据估计，那时候二氧化碳的浓度应该非常高，或许比今日要高了一百到一千倍之多。高浓度的CO2，除了解决原始热液碳来源不足的问题以外，也让海洋变酸，结果让碳酸钙比较不容易沉淀（这个现象，今天正威胁着珊瑚礁，因为上升的CO2浓度，让今日的海洋也开始慢慢变酸）。现代海洋的pH 值大约是八，略呈碱性。在冥古宙，海洋很可能是中性，甚至略酸，pH 值或许介于五到七之间。虽然，真正的酸碱值，或许也未必是地球化学代用指标（proxy）所显示的那样。高浓度二氧化碳、微酸的海洋、碱性液体，加上热液喷发孔的薄壁空腔，薄壁上还有硫化铁矿物，最后这点是最重要的一点，因为它们可以催化原本难以发生的反应。

化学反应由两大原则支配：热力学与动力学。热力学定律决定物质处于哪一种状态下，才是最稳定态：这种状态，就是如果没有时间限制的话，分子最后一定会达到的状态。动力学则跟速度有关，代表反应产物可以在一定的时间之内产出。从热力学的角度来看，CO2会跟氢气（H2）反应，合成甲烷（CH4），因为这是一个放热反应，也就是说发生反应时，会放出热量。而放热会增加环境中的熵，所以至少在特定的情况下，这个反应倾向发生。有机会的话，它甚至会自发。所谓特定的情况，包括温和的温度，以及不能有氧气。如果温度太高，如前所述，CO2就会变得比甲烷要稳定，而不利反应；而如果有氧气的话，CO2会跟氢气反应，但倾向合成水，而不是甲烷。在四十亿年前，碱性热液喷发孔附近，和煦的温度以及无氧的环境，应该会让CO2跟H2反应，然后产生CH4。即使是在今天这个充满氧气的环境中，失落的城市仍会持续制造少量甲烷。地质化学家阿门德（Jan p. Amend）跟麦柯伦（Thomas T. McCollom），甚至更进一步计算过，在碱性热液喷发孔的环境中，只要没有氧气，从CO2跟H2去合成有机物质，都是热力学上倾向发生的反应。这结果很值得注意。如此一来，在介于摄氏二十五度到一百二十五度的环境中，所有合成细胞生物物质（包括胺基酸、脂肪酸、碳水化合物、核苷酸……等）的反应，都是释能反应。这意思也就是说，在这样的环境下，CO2跟H2应该会自动去合成各种有机物质。结论就是，合成细胞的反应，会释放出能量，增加整体的熵！

但是，这可是超大的一个「但是」了，H2没有那么容易跟CO2发生反应。它们之间有一道能量障壁，也就是说，尽管热力学定律说，这个反应应该自动发生，却有一些障碍挡在中间，阻止它们立刻启动。其实，CO2跟H2根本不怎么理会彼此。要强迫它们在一起，需要先注入一些能量，要引燃一些火花来破冰。有了能量之后，它们才能开始进行反应。首先，会合成一些部分还原的化合物。因为CO2只能接受成对的电子，如果给它一对电子，它会变成甲酸盐（HCOO-），再给一对，会变成甲醛（CH2O），再加一对，则变成甲醇（CH3OH），最后一对电子让它完全还原成甲烷（CH4）。当然没有任何生命，是由甲烷构成，但是甲烷里的碳，也只有被部分还原而已，在氧化还原的等级上，甲烷大约等同于甲醛跟甲醇的混合物。这也就是说，要从CO2跟H2创造出生命，跟两个重要的能量障壁有关。第一个需要跨过的，是要去合成甲醛或是甲醇。第二个障壁，则绝对不可以跨过！我们好不容易让CO2跟H2凑在一起，现在细胞最不希望发生的事，就是这个反应继续往下走，直到合成甲烷。这样一来，所有的东西都会变成气体，消失逸散掉，什么都不留下。生物似乎很清楚，如何降低第一道能量障壁，然后保持第二道障壁的高度（只有在需要能量的时候，才会降低它）。那么，在刚开始的瞬间，到底发生了什么事呢？

就是这点卡住了我们。如果让CO2跟H2反应，可以这么简单，又经济实惠的话，也就是说，获得的能量比投入的还要多，那人类现在应该早就这样做了。这可是解决世界能源问题的一大进步呢。想想看，模仿光合作用来分解水，放出氢气跟氧气。这个技术已经实现了，而且有可能推动未来的「氢经济」。但是氢经济有其缺点。不如让大气中的二氧化碳跟氢气，去合成天然气、甚至去合成石油，这不是更好吗？如此一来我们就可以直接在发电厂烧瓦斯，这么做，释放出的CO2跟捕捉到的CO2就扯平了。这不但可以停止大气二氧化碳上升，也减轻我们对化石燃料的依存度。确保能源安全无虞！大概很少有其他模式有更好的获利了，但我们至今还没有办法，可以划算地操作这个反应。可是……这却是所有最简单的生物，每天都会做的事情呢。以产甲烷菌为例，利用CO2跟H2的反应，就可以获得它们生长所需的所有能量以及碳化合物。但难题是，在还没有生命以前，这些反应如何出现呢？瓦赫特绍泽认为这绝对不可能，因而直接漠视：他说，生命不可能从CO2跟H2发生反应开始，因为这两个分子根本不可能反应。即使在深海热液喷发孔所在的海底，深达数公里，已经累积了极大的压力，仍然无法强迫CO2去跟H2产生反应。无怪乎瓦赫特绍泽首先想到的理论，就是「黄铁矿拉力」的概念。

但是，其实有一个可行之道！

质子的力量

氧化还原反应，需要将电子从一个供应者（在这个例子里是H2），传到一个接受者（CO2）身上。一个分子想要丢掉电子的欲望，我们称为「还原潜能」（reduction potential）。它的规则虽然未必多有帮助，但是很容易理解。如果一个分子「想要」丢掉电子的话，我们会给它一个负值，它愈想丢掉电子，还原潜能的负值就愈大。相反地，如果一个电子或分子，非常想要得到电子，到了饥不择食的地步，那我们就会给它一个正值（你也可以把它看成是吸引负电的潜能）。氧气「想要」得到电子（它会氧化一切东西，然后把电子抢来），所以还原潜能很高，有很大的正值。所有这些数值，其实都是透过跟一个所谓「标准氢电极」（standard hydrogen electrode）互相比较而来的。不过，这里我们不需要知道细节。重点就是，一个还原电位是负的分子，倾向把电子传给另一个还原电位是正的分子，而不会反向传送。

这就是H2跟CO2的问题了。在中性的情况下（pH 7.0），氢气的还原潜能是负四百一十四毫伏特。如果氢气（H2）放出两个电子，那它就变成两个质子（2H+）。氢的还原潜能反映了一种动态平衡，也就是H2丢掉电子变成H+的倾向，与两个H+拿到电子变回H2的倾向，相比较的结果。CO2得到电子后，会变成甲酸盐。但是甲酸盐的还原电位是负四百三十毫伏特，这也就是说，它其实比较喜欢把电子传给H+，让自己变回成CO2。甲醛更糟，它的还原潜能是负五百八十毫伏特，所以它们根本懒得跟电子混在一起，因此，非常容易把电子传给H+去合成H2。所以，在pH 7的情况下，瓦赫特绍泽是对的，H2不可能还原CO2。但是有一些细菌跟古菌，就是靠着这种反应而活，所以，一定有什么解决之道。在下一章中，我们才要来详细看看，它们是如何办到的，因为那跟我们下一段故事比较有关。现在我们只要先知道，靠H2跟CO2而活的细菌，只可能靠着细胞膜两侧的质子梯度来发电，才可能活下去。而这个，正是最重要的线索。

分子的还原潜能，常常都是随pH 而变，也就是说，随质子浓度而变。原因非常简单。接受一颗电子，就接受一个负电荷。如果被还原的分子，也可以同时也接受一颗质子，那么反应产物就会比较稳定，因为质子的正电荷，可以抵消电子的负电荷。愈多质子可以用来平衡电荷，电子就愈容易传递。这样就让它的还原潜能比较高一点，因为分子变得比较容易接受一对电子。事实上，当pH 每降低一个单位时（变酸），还原电位就升高五十九毫伏特。因此，溶液愈酸，电子就愈容易传给CO2去合成甲酸盐或是甲醛。然而不幸的是，同样的现象也适用于氢气。溶液愈酸，电子就愈容易传给质子，去合成氢气。如果只是改变pH，并没有用，H2仍然无法还原CO2。

但是现在想想，如果隔着一道膜，有一个质子梯度的话呢？在这道膜两边，质子浓度不一样（也就是说，两边不一样酸）。在碱性热液喷发区，就有这样的现象。碱性热液在迷宫状的微孔结构中流动，而微酸的海水也一样，在其中窜流。在某些地方，它们会流成平行并排的状态：充满CO2而变酸的海水，跟充满H2的碱性热液，隔着一层薄薄的无机矿物薄壁流动，壁上还黏附着半导体式的硫化铁矿物。碱性热液中的H2，还原潜能比较低：它们急着想要摆脱自己的电子，这样剩下的H+才可以跟碱性热液中的OH-结合形成水，这是非常稳定的结构。在pH 10 的时候，H2的还原电位是负五百八十四毫伏特，是非常强的还原性。相反地，在pH 6 的环境中，甲酸盐的还原电位是负三百七十毫伏特，甲醛的则是负五百二十毫伏特。换句话说，在这样的pH 差值之下，要让H2去还原CO2合成甲醛，就很简单了。唯一的问题是，电子要如何从H2传到CO2上面呢？答案就在薄壁结构中，就是那些嵌在温泉微孔薄壁上的硫化铁矿物。这些矿物虽然不像铜制电线般好用，但是还是会导电。所以，根据理论，碱性热液喷发区的物理结构，应该可以允许H2还原CO2的反应产生，去合成有机分子，神奇吧！

但是事实果真是如此吗？这就是科学漂亮的地方了，因为这是个简单而且可以被检验的问题。我的意思当然不是说这实验做起来很简单。事实上，我已经在自己的实验室里面，跟化学家贺许（Barry Herschy）、博士班学生威彻尔（Alexandra Whicher）与坎普比（Eloi Camprubi），研究好一阵子了，我们利用从「利华休姆信托基金」（Leverhulme Trust）申请来的经费，制作了一个桌上型反应器，想要重现这些反应。老实说，要在实验室里面沉淀出这种含有硫化铁矿物的薄壁，还真不容易。此外，甲醛的不稳定性也是一个大问题，它一直都「很想」把电子传回给质子，让它们变回成H2跟CO2，在酸性环境下，这反应更容易发生。因此，正确的pH 值跟氢气浓度就至关紧要。但是，实验室中很难重现深海那样大规模的热液喷发孔，包括几十公尺高的结构、在极高的压力之下运作（这样才可以产生非常高浓度的氢气）。不过除了这些麻烦以外，这个实验本身其实很单纯，因为它的条件限制很明确，问题也可以被检验，而且实验的结果，可以告诉我们许多关于生命起源的事。事实上，我们已经在实验室中制造出甲酸盐、甲醛以及其他简单的有机分子（包括核糖跟去氧核糖）。

现在，让我们暂且相信这个理论，假设这些化学反应，确实会如预测般发生。接下来会如何？接下来应该会有缓慢而持续的有机分子被合成出来。在下一章中，我们将要讨论一下，是哪一些分子？以及它们如何被合成出来？现在，我们只要先记住，这些预测也都很简单而且可被检验。如前所述，这些有机分子一旦被合成出来，就可以透过热泳效应，浓缩到起始浓度数千倍以上。然后，它们就可以促进小泡的形成，也有可能合成像蛋白质这样的聚合物。同样的，这些关于有机分子被浓缩、形成聚合物的预测，也可以在实验室里面被验证，而我们也已经在做了。实验的初步结果很让人振奋，我们发现像萤光红这样的分子，大小跟核苷酸差不多，在流式反应器里面，可以被浓缩至少五千倍，而奎宁可以被浓缩的更多。

还原潜能真正的意义，到底是什么呢？它其实打开了一扇大门，让生命在宇宙中可以演化，但同时又限制它们的方向。而研究这个题目，常让科学家看起来像是局限在自己的小世界中，专门研究一些难以了解的细节、迷失在抽象的想像中。氢气的还原潜能，在pH 值下降时，会跟着下降，到底有什么重要的呢？值得如此大书特书？它非常非常地重要！因为只有在碱性热液喷发孔的环境中，H2才有可能跟CO2反应，合成有机分子，而在其他任何一种情况下，几乎都不可能。在本章中，我已经排除了当前其他一切可能的生命之源。我们根据热力学定律，确立了要从虚无中诞生细胞，需要在一个能够引导液体流向的系统中，持续注入活化的碳化合物以及化学能，让它们通过原始的催化剂。只有热液喷发系统可以提供适当的环境，而且还不是所有的热液，只有海底碱性热液可以满足所有的条件。碱性热液虽然有严重的问题，却也同时提供了漂亮的解答。它的问题在于，这些热液虽然富含氢气，但是氢气却不会跟CO2反应去合成有机分子。而漂亮的解答，则是碱性热液的物理结构，可以让液体隔着半导性的薄壁，形成天然的质子梯度，并且（理论上）促进有机分子的合成，同时浓缩它们。就我来看，这些论点都非常合理。同时还要考虑到，地球上所有的生命，都使用（而且现在还在用）隔着一层膜的质子梯度，来同时驱动能量代谢以及碳代谢。这让我完全了解物理学家惠勒（John Archibald Wheeler）的感叹：「噢！这难道还有其他可能性吗？我们怎么可以忽视这些如此之久！」

让我们冷静一下，来完结这一章。上面提到，还原潜能，既让生命有可能演化，又限制了它们的可能性。根据这些原则去分析，最有可能促成生命起源的场所，就是在碱性热液喷发孔处。或许你会心一沉，然后想：为何要把条件限制的如此严格呢？应该还有其他的可能性吧？或许吧，在这无垠的宇宙中，任何事都是可能的，但是却未必都是可行的。但碱性热液喷发孔是可行的。回想一下，它们是由水跟橄榄石矿物发生化学反应而形成。也就是一种岩石。事实上，橄榄石是宇宙中含量最丰富的矿物之一，是星尘跟吸积盘（accretion discs）的主要成分，而所有星球，包括地球，均由此而生。橄榄石的蛇纹岩化过程，也可能在太空间发生，让星尘水合。当我们的行星透过吸积作用形成的时候，水合在星尘里面的水，就会因为升高的温度及压力，被挤压出来；有些人认为，这就形成了地球上面的海洋。不管其中的作用为何，水跟橄榄石都是宇宙中最丰富的成分。另外一个含量也很丰富的东西，则是CO2。这是太阳系大部分行星大气层中的主要成分，甚而在其他太阳系的行星上面，也被探测到了。

岩石、水和二氧化碳，这就是形成生命的购物清单。在所有含水的岩石质行星上面，几乎都有这几个东西。根据化学以及地质学定律，它们会形成温暖的碱性热液喷发孔，会在带有催化剂的微孔薄壁两侧，形成质子梯度。我们对它们有信心。或许，它们的化学反应，最终未必都会形成生命，但是，这是一个实验，在银河系四百亿个跟地球一样的行星上，各自进行的实验。我们，其实是住在宇宙的培养皿中。这些理想的环境，有多少后来会形成生命，则要看下一步发生了什么事。

2024-07-06 16:48:25