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那样不同的你我交汇在一个时空，这是这世界最浪漫的精彩。

在这样的交汇与共生中，你不再是你，我不再是我，我们也不再是我们。

永恒的女性，引领我们上升。

第三章引言 内线交易：建立复杂性

细菌称霸地球二十亿年。它们演化出数不尽的生化功能，但却从未找到让尺寸变大，让形态变复杂的秘密。其他星球上的生命可能也卡在同样的窠臼里。在地球上，要等到产生能量的工作被内化到线粒体身上，大体型以及复杂形态才终于成真。但为何细菌从未内化自已的能量生成？答案藏在顽强不灭的线粒体DNA，这个存在长达二十亿年之久的矛盾中。

有内容的大型细胞——在真核生物，产能工作被内化在线粒体身上。

以下这个清单列了一串会让演化生物学家喷饭的字眼：目的，目的论，通达复杂性的斜坡，非达尔文进化。以上的用词全都和某个宗教性的演化观点有关，意味着生命是「依照计划」演化出来，「依照计划」变得复杂，「依照计划」产生人性，从最低等的动物到天使之间连成一条光滑的曲线，渐次接近上帝——也就是所谓「存有的巨链」。（存有的巨链是一套宗教性的阶级，众生万物皆有其高低次序，而阶级的顶端便是上帝。这个观念源自柏拉图及亚里斯多德，十八世纪的学者如拉马克甚至认为，这是生物从最简单的形式向上力求复杂完美的过程。但目前科学界已舍弃了这个观念，因为在现代的分类学中，物种没有高低之分。）这样的观点不只在宗教理论家之间流行，现在也颇受天体生物学家欢迎。有种想法认为，物理法则简直像是亲手召唤了生命来到我们居住的这个宇宙，这实在让人听了很受用，而这种想法又唤起了另一种声音，认为或许连人类知觉都是物理作用下的必然结果。我在第一章对此表达了不赞同，而在第三章，我们会针对生物复杂性的发源，进一步研究这个主题。

第一章我们曾观察到，地球上所有的复杂多细胞生物都由真核细胞组成；反观细菌始终维持着细菌的样貌，原地踏步将近四十亿年。真核细胞和细菌细胞间有一个断层，而宇宙中其他地方的生命体，极有可能还维持着细菌的模样，卡在这个窠臼里无法前进。我们已经知道，最初真核细胞是靠着细菌和古细菌的不寻常结合所造就的。现在我们要研究的是，真核生物如何得到了复杂性的种子：真核生物到底有什么秘诀，让它们仿佛受到鼓励一般，演化出复杂性？就算这么说很可能会让人产生错误的印象，然而纵观真核细胞出现后的演化全图，确实可以感受到其中有某种目的。存有的巨链，努力地接近上帝。这种想法会出现并非偶然，即使那是错误的。在第三章我们将会看到，是线粒体播下了复杂性的种子，在线粒体出现后，生命简直是注定要变得复杂。驱动我们迈向更高复杂性的力量来自体内，而不是天上。

诺贝尔奖得主，分子生物学家莫诺，是一名坚定的无神论者，他曾在他的名作《偶然与必然》中处理过目的这个主题。他举例说，心脏的功能是泵送血液流至全身，如果在讨论心脏时没有提到它是个泵，那讨论显然没有意义。但这就是在赋予它目的。还有更糟糕的，如果我们说心脏是为了运送血液而演化出来，那样我们就犯下了目的论这项终极罪行——赋予它前瞻性的目的，预先设定演化的轨道的终点。但心脏几乎没有可能是为了别的目的演化出来的；如果它演化的目的不是泵送血液，那它碰巧成了这样一样好泵，真可说是奇迹。莫诺的观点是，生物学中充满了目的以及清晰的轨道，我们不能颠倒是非，假装它们不存在，而是必须解释这些现象。因此，我们得回答的问题是：盲目的机运，无法预知结果的随机系统，如何创造出我们眼前的这些玲珑精巧，又对症下药的生物机器？

当然，达尔文给我们的答案是天择。盲目的偶然机运只用来产生族群中的随机变异。筛选则不是盲目的，或至少不是随机的：它会筛选生物体对其所处环境的整体适应性——适者生存。存活者将胜出的遗传特质传给后代。这样一来，所有能让心脏泵送血液功能提高的改变都会流传下来，而减损功能的改变都会被排除。在野外，每个世代只有部分个体能存活并繁殖后代，这些个体不是最幸运的，就是适应最良好的。几个世代后，幸运造成的影响无疑会被抵销，因此天择往往是从适应者中再选出最适应的个体，势必会使得这项功能不断精进，直到其他的天择压力抵销这种改变趋势，与之取得平衡。天择的作用因而就像是防止齿轮倒转的棘齿，将随机变异的行动导上轨道。事后回顾，看起来或许就会很像一座通达复杂性的斜坡。

生物的适应性终归是写在基因的序列上，因为只有它们会被传给下个世代（应该说几乎只有，除了它们之外，线粒体也会）。演化过程中，基因序列的变化经过一轮接一轮的天择筛选，一再精雕细琢，终于建起了一座生物复杂性的华美大殿堂。虽然达尔文对基因一无所知，但基因的密码提供了族群随机产生变异的现成机制：DNA「字母」序列的突变会改变蛋白质产物的胺基酸序列，对其功能的影响可能是正面的、负面的，或是中性的。光是抄错字母就可以造成这样的变化。假设个体的DNA序列有数十亿个字母，那么每一个世代都会在其上产生大约数百个小小的变化，它们可能会也可能不会影响适应性。这样的小改变毫无疑问是会发生的，它们为达尔文所预言的缓慢演化提供了一部分的素材。数亿年来，不同物种的基因序列逐步产生分歧，正是上述作用活生生的实证。

不过小突变并不是基因体（个体的完整基因库）发生改变的唯一原因，我们对基因体学（研究基因体的学门）认识愈深，小突变就显得愈不重要。基本上，个体，杂度愈高就需要愈多基因——小小的细菌基因体写不出一整个人类的基因密码，更不用说个体之间还有五花八门的差异。调查各类物种可以发现，它们的复杂程度普遍和DNA总量或是基因数目有所关联。那这些额外的基因是哪来的呢？答案是来自复制现有基因，或是复制整个基因体，也可能是因为两个或两个以上的基因体融合，或者是因为重复性DNA序列的扩散（重复性DNA序列是一些看似「自私」的复制子，会自行复制并遍布至基因体各处，但之后有可能会被征收来执行某些有益于个体的功能）。

严格说起来，以上这些作用都不符合达尔文的进化论，因为达尔文的演化概念是逐步地微调既有的基因体。相较之下，这些程序则是大规模，戏剧性地改变DNA的整体内容——大跃进式地跳过了遗传上的间隙，一口气改变现存的基因——尽管它们制造的其实是新基因的素材，而不是真正的新基因。除了遗传上的大跃进外，这些程序都符合达尔文的学说。发生在基因体的变化本质上都是随机的，接下来也会接受天择一轮又一轮的筛选。小小的变化雕琢着新基因的序列，使它适用于新的任务。而DNA内容物的大跃进只要不会制造出无法运作的怪物，也是可以忍受的。如果DNA增为两倍没有带来什么益处，我们可以确定在天择作用下这些DNA很快就会再被抛弃——但如果复杂生物体需要大量基因，那移除多余的DNA无疑会使个体发展复杂性的可能受到局限，因为这等于是移除了形成新基因所需的素材。

这让我们又回到了复杂性的斜坡。之前我们发现细菌和真核生物间有个巨大的断层。细菌为什么还是细菌，这是很不寻常的：它们在生化方面的多元性和洗炼程度令人吃惊，但是在形态方面，它们花了四十亿年却始终无法演化出真正的复杂性。不论是尺寸、形状，还是外形，任一方面都很难说它们有所进化。相反的，真核生物的时间只有细菌的一半，但它们无庸置疑爬上了复杂性之坡——它们发展出精细的内膜系统、特化的胞器、复杂的细胞周期（取代单纯的细胞分裂）、性、庞大的基因体、吞噬作用、掠食行为、多细胞性、细胞分化、大尺寸，最后是令人赞叹的各式机械工程：飞行、视觉、听觉、回声定位、大脑，还有知觉。既然这些进展随时间推移一一发生，那就可以很合理地将它们画成一座通向复杂性的斜坡。现在它们都在我们面前，一边是细菌，在生化方面拥有几乎无止境的多样性，却没有向复杂性发展的野心；另一边是真核生物，生化方面几乎一成不变，但在身体构造的设计方面却非常发达。

面对细菌和真核生物的区别，达尔文主义的支持者可能会这样回应：「嗯，可是细菌也确实产生了复杂性——从它们身上诞生了较为复杂的真核生物，进而导致许多更加复杂的生物诞生。」这是事实，但只有在某种意义上是事实，以下便是问题所在。我必须主张，线粒体只可能来自于内共生，也就是两种基因体在一个细胞内的结合，或说是越过遗传间隙的大跃进；而没有线粒体，复杂的真核细胞就不可能演化出来。这样的观点来自某个概念，也就是得到线粒体的那次并吞事件创造了真核细胞，拥有线粒体是（或说拥有过线粒体曾是）成为真核生物的先决条件。这样的描述和主流观点有出入，让我们快速地回忆一下它为什么重要。

在第一章，我们曾遇见最能代表主流观点的卡瓦略史密斯，并顺着他的推测检视了真核生物的起源。现在我们再来复习一下。某种原核细胞（没有细胞核）失去了细胞壁，原因可能是其他细菌生产的抗生素，不过它体内原本就有蛋白质骨架（细胞骨架），因此存活了下来。失去细胞壁对这个原核生物的生活型态和繁殖方法带来了深远的影响。它发展出细胞核和复杂的生活史。它利用细胞骨架，像变形虫一样四处移动，改变形状，因而发展出崭新的掠食生活型态，可以利用吞噬作用，把大型颗粒（例如整只细菌）当成食物吞入体内。总而言之，第一个真核细胞演化出细胞核和真核生活型态的过程，完全符合标准的达尔文演化论。之后，一个这样的真核细胞碰巧吞入了一只紫色细菌，或许是某种类似立克次体的寄生菌。这只被吞入的细菌生存了下来，经过标准的达尔文式演化，最终转变成线粒体。

这条推理路线中有两点要请各位注意：第一，它充分展现了所谓的达尔文主义偏见，因为它低估了两个相异的基因体结合所带来的贡献有多么重要，而这基本上是种非达尔文式的演化模式；第二点，它低估了线粒体在这个过程中的重要性。线粒体进入的是一个功能齐全的真核细胞，而且它也很轻易地被很多原始的血脉（如贾第鞭毛虫）再次抛弃。在这个观点中，线粒体是一种有效率的产能方式，仅止于此。获得线粒体的新细胞只是装上了保时捷的引擎，取代它原本过时的三轮车马达。我认为这个观点没有真正解释为何所有的复杂细胞都具备线粒体，或该反过来说，为何复杂性的演化需要线粒体。

现在来考虑马丁和穆勒的氢假说，我们同样在第一章讨论过。根据这个激进的假说，有两种截然不同的原核生物在化学物质方面互相依赖，使两者间的关系变得亲密。最终一个细胞吞下了另一个细胞，两个基因体结合在单一细胞内——这跨越遗传间隙的大跃进创造了「有前途的怪物」。这项遗传大跃进接着替这新诞生的个体带来了一系列达尔文式的筛选压力，使得搬进门的贵客把身上的基因移交到宿主手中。氢假说的关键在于，从来就没有原始真核生物这种东西，这种据信拥有细胞核，过着掠食生活，但没有线粒体的生物，根本不存在。相反地，第一个真核生物是透过两种原核生物的结合而诞生，这段过程基本上并不符合达尔文主义——因为它完全没有过渡阶段。

请看看图9，这是一九〇五年由俄国生物学家梅列日科夫斯基所绘制的生命演化树，请看他如何别扭地颠倒了标准的分枝树型。一直以来，生命演化树就有很多争议，特别是古尔德，他主张寒武纪大爆发颠覆了普通的演化树。寒武纪大爆发，指的是地质学在约五亿六千万年前时突然的生物大激增。后来大部分的主要分支都遭到无情的修剪，一整门一整门地灭绝。丹尼特在《达尔文的危险想法》一书中抨击了古尔德那株外观激进的演化树，它就像一般的演化树，主轴却有所不同——是一株低伏的灌木，伸出几根凌乱的枝条，而非高耸的生命演化树。但是相较于梅列日科夫斯基的案例，这根本不算什么。梅列日科夫斯基的演化树货真价实是棵彻底反转的变种。在这棵树中，生命的新领域来自枝条的彼此融合，而非分叉。

梅列日科夫斯基的反转生命演化树，绘出了枝条的融合。标准的「达尔文式」演化树绝对是分枝型：枝条分叉而不会融合。真核生物起源自内共生。这在生命演化树上，是以逆向的分支来表示：枝条互相融合，逆转了生命演化树的一部分。

我并没有要倡导革命的意思。这些论点并没有什么异常的地方，共生也是正规演化规则的一部分，虽然它仅仅被当成一种产生新奇事物的机制。例如，已故大师梅纳德史密斯与萨斯马力所合着，发人省思的《生命的起源》一书中，他们主张生物的共生行为就像是一台摩托车，是脚踏车和内燃机共生的结果。他们带着有点刻薄的幽默表示，即便我们把共生看作是一种进步，但还是得要有人先发明了脚踏车和内燃机才行。在生物身上也是同样的道理，必须先靠天择发明零件，共生只是活用了这些现成的零件。因此达尔文主义完全可以解释共生行为。

以上全都没有错，但却模糊了一项事实：许多影响深远的演化革新只有透过共生才有可能发生。假使照梅纳德史密斯和萨斯马力的说法，脚踏车和内燃机可以各自透过天择独立演化出来，那么照理来说，摩托车应该也可以。当然，靠组装现有的零件会比较快，不过只要时间足够，基本上没有理由不靠共生就演化不出摩托车。以真核细胞的情况来说，我不同意这点。如果听任细菌发展，我认为它们无法单靠天择演化成真核生物：细菌和真核生物间需要共生行为替两者间的鸿沟架起桥梁，必定要有线粒体并吞事件，才会播下复杂性的种子。没有线粒体，复杂生命体就不可能会实现，而没有共生行为，就不可能会有线粒体——没有线粒体并吞事件，最后将只会剩下细菌，别无他物。不论我们是否认同共生行为符合达尔文主义，了解线粒体共生之必要性，对于了解我们的过去，以及我们在宇宙中的定位，都是至为重要的。

在第三章，我们将会了解原核和真核生物间为何会有这样张着大嘴的裂隙，这样的裂痕又为何只能靠共生关系跨越——原核生物光是透过天择筛选，要演化出真核生物的化学渗透产能机制（第二部曾讨论过），几乎是不可能的。这正是为什么细菌仍是细菌，也是为什么我们所知的生命体——以细胞、碳化学和化学渗透为基础的生命体——不可能在宇宙他处演进出细菌以上的复杂性。在第三章，我们将看到线粒体为何在真核生物身上播下了复杂性的种子，使它们站上通达复杂性斜坡的起点；而我们将在第四章看到，为何线粒体将真核生物推上了斜坡。

2024-07-06 16:36:09