![]() |
相關閱讀 |
![]() |
>>> 讀書—連接古今充實信仰 >>> | 簡體 傳統 |
在日本靠太平洋侧的海底,超过一千两百公尺的深处,有一个海底平顶火山,称为明神丘(Myojin knoll)。日本有一组生物学家,已经在此地打捞超过十年了,他们在寻找有趣的新生命形态。一开始他们并没有找到什么非常有趣的东西,直到二○一○年五月,他们捞起了一些紧紧依附在深海热液喷发孔旁的多毛类蠕虫。真正有趣的并不是这些蠕虫本身,而是跟这些蠕虫有关的微生物。这些微生物里,有一个细胞,乍看之下很像真核生物,但是细看后才知道不是。它后来成为最吊人胃口的谜团。
真核生物字面上的意思,就是有「真正细胞核」的生物。这些科学家所找到的细胞,刚开始看起来好像也有一个细胞核。它也有许多弯弯曲曲的内膜系统,也有一些内共生者,有可能是氢化酶体,这是从线粒体演化而来的构造。而跟真核的真菌与藻类一样,它也有细胞壁,但是没有叶绿体,不过这并不让人意外,毕竟它是从漆黑深海中捞起来的生物。这颗细胞的尺寸偏大,长约十微米,直径约三微米,这样算起来,它的体积是像大肠菌这样典型细菌的一百倍左右。一开始的时候,科学家认为这颗细胞虽不属于任何已知的分类,但是它无疑的一定是真核生物。或许你会想,只要扫描一下它的基因序列即可。一旦知道了结果,帮它在生命树上找个适当的位置,只不过是时间早晚的问题而已。
但是,再仔细看一看吧。确实所有的真核生物都有细胞核,但是它们的结构都大同小异。它们都是双层膜,连接着其他细胞内膜;它们有核仁,核糖体RNA在此合成。它们有复杂的核膜复合体,核蛋白片层;它们的DNA也被小心翼翼地包裹在蛋白质里面,形成染色体的结构(染色体像是一根直径宽达三十奈米的粗纤维)。在第六章我们介绍过,真核生物的蛋白质,由核糖体合成,而核糖体一定在细胞核外面;这是细胞核与细胞质最基本的分别。那么,从明神丘找到的细胞呢?它只有一层核膜,上面有一些裂缝,但是没有核孔。它的DNA是一条细纤维,跟细菌的一样,直径只有两奈米,而不是像真核生物一样的粗染色体。它的细胞核里也有核糖体。什么?细胞核里有核糖体! ?细胞核外面当然也有。此外,它的核膜在许多地方,都跟细胞膜连接着。至于那些内共生者,它们很可能是氢化酶体,但是根据立体重建模型显示,有一些有着细菌的螺旋状外形。这些构造看起来像是攫取没多久的细菌。另外,它虽然有许多内膜,但是却没有内质网或是高基氏体,也没有细胞骨架等等所有典型的真核生物特征。换句话说,这颗细胞跟现代的真核生物相比,真的是差很多,它充其量只能说表面上看起来像而已。
那么,它到底是什么东西呢?发现它的科学家也不知道。他们把它命名为「明神丘准核细胞」(Parakaryon myojinensis),「准核细胞」这个新词汇,象征了一种过渡型态。这篇发表在《电子显微镜期刊》上面的论文,有着我所见过最让人着迷的标题:「是原核生物还是真核生物?来自深海的独特生物」。虽然开头问了一个漂亮的问题,但是作者却没有在论文中提供任何答案。只需要基因体序列,甚或是核糖体RNA的少许特征,就可以透露给我们一些关于这个新细胞真实身分的暗示,同时让这篇被大多数人忽视的论文,摇身一变,刊登在《自然》这种有高度影响力的期刊上面。但是他们将手中唯一一份样本,做成电子显微镜切片了,作者唯一能确定的,就是在过往十五年的研究,以及一万份电子显微镜切片中,他们从未见过类似的生物。在世界上其他地方也没有人见过。
那么这个细胞到底是什么呢?这种不寻常的特征,有可能源自样品准备时出现的错误。根据电子显微镜过往的诸多问题,我们不能忽略这个可能性。但是反过来说,如果这些特征是假的,那为什么只有这份样品长这样?又为什么各种结构看起来如此合理?我觉得这不像是出错的样品。如此一来,就有三种可能性。首先,它可能来自一个真核生物细胞,而这种细胞,为了适应不寻常的生活环境,改变了正常的构造,这样才能依附在深海热液喷发孔旁的蠕虫身上。但是这种可能性不高,因为很多细胞,都生活在这个环境中,却没有走到这一步。通常,由真核生物演变而来的生物,会失去许多原型的特征;但是残存的特征,却仍足以让我们辨识是真核生物。举例来说,所有的古原虫都是如此。过往我们一度以为古原虫是某种活化石,是原始的中间型,但是后来才知道,它们全部来自如假包换的真核生物。如果「明神丘准核细胞」,是从发育良好的真核生物变来的话,那等于是彻底不同于过往我们所见过的任何生物,我不认为如此。
另一种可能,它可能真的是一个活化石,它们才是幸存下来「货真价实的古原虫」,在这片从未改变的深海中,没有办法演化出完整的真核生物装备。虽然原始论文的作者倾向这种看法,但是我却不同意。它们并非生活在从未改变的深海中,它们是依附在多毛类蠕虫的背上。这些蠕虫,是一种复杂的多细胞真核生物,在真核生物刚演化出来时,很显然并不存在世上。同时,这种细菌的种群密度似乎很低:在这么多年的搜寻后,只找到一颗细胞,这也让我怀疑,它们真的这样毫不改变地,存活了近二十亿年之久。要知道,小种群的生物极易灭绝。如果种群扩张了,那么不会有什么问题。但是如果没有,那碰到运气不好的改变,整个种群消灭殆尽,也只不过是时间早晚的问题罢了。二十亿年是非常长的时间,足足比我们认为的活化石,深海中的腔棘鱼,可能存活的时间还长了三十倍。任何可以从那么久以前存活下来的幸存者,应该都至少要跟真正的古原虫一样普遍,才有办法存活这么久才对。
这样就剩下最后一种可能性。如同福尔摩斯说过:「一旦你排除了所有不可能的事实后,那么剩下的,不管多么不可思议,那就是事实的真相。」虽然前面两个选项,绝非不可能,但是第三个选项却是最有趣的:这是一个原核生物细胞,它攫取了一些内共生者,然后正在慢慢变成一个像是真核生物一样的细胞,走的是一条同样的演化之路。我认为,这个解释要有意义多了。这个假设马上就能解释,为何这种细菌种群密度如此之低,如同我们之前提过,原核生物之间出现的内共生作用,是一种罕见的意外,而且会为细菌带来许多困境。在原核生物首次尝试内共生作用时,要避免天择施加在宿主跟内共生者身上的压力,绝对不是一件容易的事。这种细胞最有可能的命运,就是死亡。此外,两种原核生物之间的内共生作用,也可以解释,为什么在这种细菌身上,可以看到许多「乍看之下貌似真核生物,实则不然」的特征。这颗细胞很大,也有比其他任何原核生物都大多了的基因体。这基因体还被包在像是「细胞核」一样的东西里,而核膜又跟其他内膜连在一起,诸如此类。这些特征,都是我们之前根据第一原理所预测过,应该会出现在原核细胞与内共生者的演化过程中。
我敢小赌一下,这些内共生者细菌,多半已经丢掉大部分的基因体了,就像我之前解释过,唯有让内共生者丢掉基因,宿主的基因体才有办法扩充到真核生物的大小。看起来,这种「一边丢掉基因、另一边获取基因」,让两边形成极度不对称基因体的现象,正在发生,而只有这样才能形成更复杂的生命。这个宿主细胞的基因体一定很大,才会占到细胞体积超过三分之一;而这个细胞的体积,已经是大肠菌的一百倍大了。这个基因体,被包在一个表面上看起来很像细胞核的构造里面。有趣的是,只有一部分核糖体,被隔在细胞核外面。这现象是否代表,内含子的假说有错误呢?其实很难讲,有可能因为这个宿主细胞,也是一颗细菌而非古菌,所以或许细菌传过来的移动式内含子,造成的灾情比较不那么严重。基于细胞核已经独立演化出来的事实,我认为类似的演化力量,已经在此发挥作用,也很可能会发生在其他带有内共生者的大型细胞身上。那么其他真核生物的特征,像是有性生殖跟交配型呢?在没有基因体分析的情况下,我们什么也不知道。所以我说,这真是最撩人的谜团了。现在我们只能静待其他的结果,而这正是科学里面永不休止的不确定性之中,其中的一小部分而已。
本书的目的,就是要去预测,生命为何发展成现今的模样。看起来,明神丘准核细胞,正走在一条平行的演化道路上,历经同样的过程,只不过起点的祖先是细菌。至于在宇宙中其他角落,生命是否也走着同一条演化之路,跟它的起点,也就是生命的源头有关。我认为,同样的源头一样可能再现。
地球上所有的生命,都依赖化学渗透机制,依赖隔着生物膜两侧的质子梯度,来驱动碳代谢与能量代谢。我们已经探索了这些机制可能的源头,以及它们所造成独特的生物特征。我们也提过,要维持生命,就必须要有持续不断的动力,要有永不停止的化学反应,才能够一直生产各种中间产物,以及ATP这种副产品。这些分子,才能够应付形成细胞所需的耗能反应。这种碳流跟能量流,在生命诞生之初,必定相当庞大,因为那时还没有演化出生物催化剂,无法引导跟限制代谢反应的流向。生命起源有诸多条件:它需要连续不断又大量的碳、以及可利用的能量,两者透过矿物催化剂,全部集中在一个微渗透系统里面,这样才能既浓缩产物,又能排除废弃物。自然界中没有太多环境,可以一次满足这么多理想条件。当然或许还有其他环境,不过海底碱性热液喷发孔是一定可以的,而且这种热液,在宇宙中任何潮湿又有岩石的行星上,都应该相当普遍。在碱性热液喷发孔区,满足生命的条件就是岩石(橄榄岩)、水跟 CO2这三项,而这些也是宇宙中最普遍的物质。现在,在银河的四百亿颗可能的行星里面,或许就有好几个适合生命诞生的环境呢。
海底碱性热液同时带来麻烦,却也带来解答。它们富含 H2,可是氢气并不容易跟 CO2直接反应。我们前面解释过,隔着半导性矿物膜所形成的天然质子梯度,有可能驱动有机分子合成,最后在热液喷发孔的小孔中,形成细胞。果真如此的话,那要孕育生命,一开始就一定要有质子浓度梯度(以及铁硫矿物质),才有办法突破 H2跟 CO2之间的活化能障壁。而为了要生长在天然的质子梯度中,这些早期的细胞,就必须要有一层会渗漏的膜;这种膜,一边可以拦住生命所需的各种分子,一边又不会把细胞跟质子流这能量之源隔绝。但是反过来说,这些条件,也让这些细胞再也无法离开碱性热液喷发孔;除非,在它们身上,能够分毫不差的依序发生一连串事件(必须要有反向运输蛋白才行),让主动式质子泵浦,跟现代化的磷脂质细胞膜,可以一起演化出来。只有通过这道窄门,细胞才有可能离开热液喷发孔,定居在早期的海洋跟岩石上。我们解释过,这一系列依序发生的事件,可以解释露卡那些自相矛盾的特质,也才能解释细菌跟古菌为何分歧。此外,也只有这样,才能解释为何地球上所有生命,都依赖化学渗透作用,为何这种独特的特征,竟然跟遗传密码一样普遍。
能够孕育生命的环境,在宇宙中貌似非常普遍,但同时生命要出现,却又需要一系列被严格控制好的事件配合。根据这样的条件,宇宙中其他地方的生命,很可能也是依赖化学渗透作用而活,而且也会面临一样的机会跟一样的限制。从代谢的角度来看,化学渗透耦合,为生命带来无限的好处,因为它让生物几乎可以「吃」跟「呼吸」任何物质。此外,就像因为万物都使用遗传密码,所以细菌可以借着水平基因转移,把基因传来传去;万物也都使用化学渗透耦合的操控系统,因此那些代谢小工具,也可以根据不同的环境需求,传来传去。如果说,在整个宇宙中,包含我们的太阳系里,没有找到用相同方式生存的细菌,没有找到依赖质子梯度,以及依赖氧化还原反应而生存的细菌的话,那才真叫人吃惊呢。因为这些生存方式,都是依照第一原理所预测的策略呀。
而如果其他地方的生命,也用一样的方式生存的话,那也就是说,它们也会面临跟地球上真核生物一样的难题:「外星人」应该也有线粒体。我们前面说过,所有的真核生物,都来自一样的祖先,这个祖先的出现是偶然,是原核生物之间罕见的内共生作用。这种细菌之间的内共生作用,我们至少知道有两个活生生的例子(见图25)。如果把明神丘准核细胞也算进来的话,那就有三个了。因此我们知道,要让一个细菌进到另一个细菌体内,不靠吞噬作用也仍然可能。因此,在四十亿年的演化时光里,至少应该发生数千次,甚至数百万次都不一定。这种事件确实是个瓶颈,但是并不是最困难的。每一次内共生事件,内共生者都应该会丢掉基因,宿主细胞则同时变得更大、基因体变得更复杂;这正是明神丘准核细胞现在的样子。与此同时,宿主细胞跟内共生者之间,应该也会发生激烈的冲突,这则是第二个瓶颈。这两道障碍,让复杂生命不可能普遍存在。我们解释过,第一群真核生物祖先,必定是一小群演化快速的种群:因为真核生物有许多我们从未在细菌身上看过的共同特征,这代表当时的祖先种群,一定很小且不稳定,并且进行有性生殖。如果明神丘准核细胞确实如我所想,是重复真核生物的演化之路的话,那么族群规模极小(十五年的搜寻,却只找到一个样本)就完全正常。它们未来最可能的命运,就是灭绝。或许是因为它们没有办法完全把核糖体排除在细胞核之外;或者是因为还没「创生出」有性生殖,所以灭绝。当然也有极小的可能性,它们演化成功了,然后为地球上带来第二种真核生物。
我想,我们可以合理的推测,宇宙中的复杂生命,将不会太常见。天择本身,并没有任何要制造人类或是其他复杂生命的动力。事实上,最有可能的演化结果,大概就是卡在细菌那种等级的复杂度而已,但是我并没有任何统计数据可以证明。发现明神丘准核细胞这件事,或许会激励许多人,因为如果地球上,有可能出现好几次复杂的生命,那在宇宙其他地方,应该也不会太罕见才对。或许吧!不过我可以很确定的说,要演化出复杂的生物,基于能量上面的问题,一定要依赖两种原核生物之间的内共生作用才行,而不巧这是个罕见而随机的事件,罕见到几乎可以说是一场诡异的意外了,而接下来,两个细胞彼此之间亲密而激烈的冲突,又让问题更加恶化。若有办法度过这一切困难,我们才能再次回到原来遵循天择演化的道路上。我们之前解释过,许许多多真核生物共有的特征,从细胞核到有性生殖,它们的演化过程,都可以根据第一原理去预测。我们甚至可以更进一步推论,其他的特征,像是两种性别、体细胞/生殖细胞的区别、计画性细胞死亡、拼贴式的线粒体,又或者是有氧能力跟生育力之间的取舍、适应性与疾病、老化与死亡等等,这些特征的出现,也都源于一个细胞住进另一个细胞里面,而且也完全是可以预测的。再演化一次的话,它们还会重现吗?我认为会。我们早就该从能量的角度来讨论演化了,为天择跟演化树立一些,可预测的基本原则。
生物对能量的要求,比对基因要严格多了。看看我们周围的世界,这个美妙的世界所反映的,正是基因的变异性,不管是透过突变还是重组,这也正是天择作用的基础。窗外的大树,跟我们身上的基因,有不少共通的序列;但是我们跟这棵大树,很早很早以前,大概在十五亿年前,就在真核生物的演化道路上分道扬镳了。我们跟大树,分别遵循着基因给我们的指示,走上不同的岔路。这个指示,正是基因突变、重组,外加天择作用的成果。我们会绕着大树跑着,而我希望今日还有人偶尔会喜欢爬树。而大树呢?它们会在微风中轻轻摇曳着,同时把这些空气,用神奇的把戏,转换成更多棵大树,直到用尽它们为止。我们跟树的不同处,全部都写在基因里面;想想看,这些基因,原本都来自一模一样的共祖,但是现在却已经分歧,到了几乎无法看出任何相似性的地步了。在演化的漫长旅程中,天择允许这些变异,并把它们选择出来。基因几乎可以允许无限可能:任何可能发生的,都会发生。
但是回头看看那棵大树,它也有线粒体,而这个线粒体运作的方式,跟它的叶绿体差不多;它们日夜无休永不止尽地,让电子在几万亿几万亿条呼吸链里面传递着,然后把质子运输过线粒体内膜,就像它们从盘古开天以来就一直在做的事一样;而你的线粒体,也做着一模一样的工作。这种电子跟质子的循环,从母亲的子宫里开始,就一直维系着我们的生命;我们每秒都要泵出 1021个质子,每一秒每一秒,从不间断。我们的线粒体来自母亲,这是她留给我们最珍贵的礼物,是一份生命之礼。这份礼物,也可以一代又一代的追溯回去,毫不间断地,直到四十亿年以前,到那搅动生命的深海碱性热液喷发孔处。线粒体的反应一旦被干扰,就会危及性命。氰化物就是如此,它挡住电子跟质子的流动,也瞬间挡住我们的生命之流。老化也是一样,不过它步调缓慢、温柔多了。死亡,就是电子跟质子停止流动,是膜电位消失,也是生命之火熄灭。如果说,生命不过就是一颗电子不断地寻找栖身之地,那么死亡就是这颗电子终于可以安息之时。
这种能量的流动让人震慑,但同时也容不下改变。哪怕是几分钟甚或是几秒钟的改变,都会让这场生命的实验走向终点。生物的孢子,可以成功地走向代谢冬眠,它们有幸有这种机制;但对于其他生物,包括我们来说,恐怕就不妙了。我们依赖这些代谢反应,如同史上第一个细胞一般。在根本上,这些程序自古以来,就几乎不曾改变过。它们怎么可能被改变呢?要活着才有生命,要活着,就需要这种毫不停歇的能量流动。因此,若说这种能量流,是演化之路上最主要的限制,也是由它来决定什么可能、什么不可能,恐怕一点也不让人惊讶。无怪,细菌自始至终,就一直只能做着细菌的工作,它们对这盏让它们生长、分裂、征服世界的生命之火,完全无力做些许更动。同时也难怪,在演化历程中偶尔出现的一场意外,在原核生物之间发生的一次内共生事件,虽然找到了出路,但却完全不是去触碰这盏生命之火;反而是在每一个真核生物细胞内,四处点燃它,最终让复杂的生命形态演化出来。让这盏生命之火继续燃烧,对我们的生理跟演化来说,都是生死交关的事,而这个条件,可以解释许多过往与今日生物的怪僻。非常幸运的,我们的「心智」,同时也是宇宙中最珍贵的生物机器,现在也被这道永无停歇的能量流驱动,让我们可以思考,为何生命会是今日这样的型态。愿质子力与你同在!
2024-07-06 16:51:55
稱謂:
内容: