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在日本靠太平洋侧的海底，超过一千两百公尺的深处，有一个海底平顶火山，称为明神丘（Myojin knoll）。日本有一组生物学家，已经在此地打捞超过十年了，他们在寻找有趣的新生命形态。一开始他们并没有找到什么非常有趣的东西，直到二○一○年五月，他们捞起了一些紧紧依附在深海热液喷发孔旁的多毛类蠕虫。真正有趣的并不是这些蠕虫本身，而是跟这些蠕虫有关的微生物。这些微生物里，有一个细胞，乍看之下很像真核生物，但是细看后才知道不是。它后来成为最吊人胃口的谜团。

真核生物字面上的意思，就是有「真正细胞核」的生物。这些科学家所找到的细胞，刚开始看起来好像也有一个细胞核。它也有许多弯弯曲曲的内膜系统，也有一些内共生者，有可能是氢化酶体，这是从线粒体演化而来的构造。而跟真核的真菌与藻类一样，它也有细胞壁，但是没有叶绿体，不过这并不让人意外，毕竟它是从漆黑深海中捞起来的生物。这颗细胞的尺寸偏大，长约十微米，直径约三微米，这样算起来，它的体积是像大肠菌这样典型细菌的一百倍左右。一开始的时候，科学家认为这颗细胞虽不属于任何已知的分类，但是它无疑的一定是真核生物。或许你会想，只要扫描一下它的基因序列即可。一旦知道了结果，帮它在生命树上找个适当的位置，只不过是时间早晚的问题而已。

但是，再仔细看一看吧。确实所有的真核生物都有细胞核，但是它们的结构都大同小异。它们都是双层膜，连接着其他细胞内膜；它们有核仁，核糖体RNA在此合成。它们有复杂的核膜复合体，核蛋白片层；它们的DNA也被小心翼翼地包裹在蛋白质里面，形成染色体的结构（染色体像是一根直径宽达三十奈米的粗纤维）。在第六章我们介绍过，真核生物的蛋白质，由核糖体合成，而核糖体一定在细胞核外面；这是细胞核与细胞质最基本的分别。那么，从明神丘找到的细胞呢？它只有一层核膜，上面有一些裂缝，但是没有核孔。它的DNA是一条细纤维，跟细菌的一样，直径只有两奈米，而不是像真核生物一样的粗染色体。它的细胞核里也有核糖体。什么？细胞核里有核糖体！ ？细胞核外面当然也有。此外，它的核膜在许多地方，都跟细胞膜连接着。至于那些内共生者，它们很可能是氢化酶体，但是根据立体重建模型显示，有一些有着细菌的螺旋状外形。这些构造看起来像是攫取没多久的细菌。另外，它虽然有许多内膜，但是却没有内质网或是高基氏体，也没有细胞骨架等等所有典型的真核生物特征。换句话说，这颗细胞跟现代的真核生物相比，真的是差很多，它充其量只能说表面上看起来像而已。

那么，它到底是什么东西呢？发现它的科学家也不知道。他们把它命名为「明神丘准核细胞」（Parakaryon myojinensis），「准核细胞」这个新词汇，象征了一种过渡型态。这篇发表在《电子显微镜期刊》上面的论文，有着我所见过最让人着迷的标题：「是原核生物还是真核生物？来自深海的独特生物」。虽然开头问了一个漂亮的问题，但是作者却没有在论文中提供任何答案。只需要基因体序列，甚或是核糖体RNA的少许特征，就可以透露给我们一些关于这个新细胞真实身分的暗示，同时让这篇被大多数人忽视的论文，摇身一变，刊登在《自然》这种有高度影响力的期刊上面。但是他们将手中唯一一份样本，做成电子显微镜切片了，作者唯一能确定的，就是在过往十五年的研究，以及一万份电子显微镜切片中，他们从未见过类似的生物。在世界上其他地方也没有人见过。

那么这个细胞到底是什么呢？这种不寻常的特征，有可能源自样品准备时出现的错误。根据电子显微镜过往的诸多问题，我们不能忽略这个可能性。但是反过来说，如果这些特征是假的，那为什么只有这份样品长这样？又为什么各种结构看起来如此合理？我觉得这不像是出错的样品。如此一来，就有三种可能性。首先，它可能来自一个真核生物细胞，而这种细胞，为了适应不寻常的生活环境，改变了正常的构造，这样才能依附在深海热液喷发孔旁的蠕虫身上。但是这种可能性不高，因为很多细胞，都生活在这个环境中，却没有走到这一步。通常，由真核生物演变而来的生物，会失去许多原型的特征；但是残存的特征，却仍足以让我们辨识是真核生物。举例来说，所有的古原虫都是如此。过往我们一度以为古原虫是某种活化石，是原始的中间型，但是后来才知道，它们全部来自如假包换的真核生物。如果「明神丘准核细胞」，是从发育良好的真核生物变来的话，那等于是彻底不同于过往我们所见过的任何生物，我不认为如此。

另一种可能，它可能真的是一个活化石，它们才是幸存下来「货真价实的古原虫」，在这片从未改变的深海中，没有办法演化出完整的真核生物装备。虽然原始论文的作者倾向这种看法，但是我却不同意。它们并非生活在从未改变的深海中，它们是依附在多毛类蠕虫的背上。这些蠕虫，是一种复杂的多细胞真核生物，在真核生物刚演化出来时，很显然并不存在世上。同时，这种细菌的种群密度似乎很低：在这么多年的搜寻后，只找到一颗细胞，这也让我怀疑，它们真的这样毫不改变地，存活了近二十亿年之久。要知道，小种群的生物极易灭绝。如果种群扩张了，那么不会有什么问题。但是如果没有，那碰到运气不好的改变，整个种群消灭殆尽，也只不过是时间早晚的问题罢了。二十亿年是非常长的时间，足足比我们认为的活化石，深海中的腔棘鱼，可能存活的时间还长了三十倍。任何可以从那么久以前存活下来的幸存者，应该都至少要跟真正的古原虫一样普遍，才有办法存活这么久才对。

这样就剩下最后一种可能性。如同福尔摩斯说过：「一旦你排除了所有不可能的事实后，那么剩下的，不管多么不可思议，那就是事实的真相。」虽然前面两个选项，绝非不可能，但是第三个选项却是最有趣的：这是一个原核生物细胞，它攫取了一些内共生者，然后正在慢慢变成一个像是真核生物一样的细胞，走的是一条同样的演化之路。我认为，这个解释要有意义多了。这个假设马上就能解释，为何这种细菌种群密度如此之低，如同我们之前提过，原核生物之间出现的内共生作用，是一种罕见的意外，而且会为细菌带来许多困境。在原核生物首次尝试内共生作用时，要避免天择施加在宿主跟内共生者身上的压力，绝对不是一件容易的事。这种细胞最有可能的命运，就是死亡。此外，两种原核生物之间的内共生作用，也可以解释，为什么在这种细菌身上，可以看到许多「乍看之下貌似真核生物，实则不然」的特征。这颗细胞很大，也有比其他任何原核生物都大多了的基因体。这基因体还被包在像是「细胞核」一样的东西里，而核膜又跟其他内膜连在一起，诸如此类。这些特征，都是我们之前根据第一原理所预测过，应该会出现在原核细胞与内共生者的演化过程中。

我敢小赌一下，这些内共生者细菌，多半已经丢掉大部分的基因体了，就像我之前解释过，唯有让内共生者丢掉基因，宿主的基因体才有办法扩充到真核生物的大小。看起来，这种「一边丢掉基因、另一边获取基因」，让两边形成极度不对称基因体的现象，正在发生，而只有这样才能形成更复杂的生命。这个宿主细胞的基因体一定很大，才会占到细胞体积超过三分之一；而这个细胞的体积，已经是大肠菌的一百倍大了。这个基因体，被包在一个表面上看起来很像细胞核的构造里面。有趣的是，只有一部分核糖体，被隔在细胞核外面。这现象是否代表，内含子的假说有错误呢？其实很难讲，有可能因为这个宿主细胞，也是一颗细菌而非古菌，所以或许细菌传过来的移动式内含子，造成的灾情比较不那么严重。基于细胞核已经独立演化出来的事实，我认为类似的演化力量，已经在此发挥作用，也很可能会发生在其他带有内共生者的大型细胞身上。那么其他真核生物的特征，像是有性生殖跟交配型呢？在没有基因体分析的情况下，我们什么也不知道。所以我说，这真是最撩人的谜团了。现在我们只能静待其他的结果，而这正是科学里面永不休止的不确定性之中，其中的一小部分而已。

本书的目的，就是要去预测，生命为何发展成现今的模样。看起来，明神丘准核细胞，正走在一条平行的演化道路上，历经同样的过程，只不过起点的祖先是细菌。至于在宇宙中其他角落，生命是否也走着同一条演化之路，跟它的起点，也就是生命的源头有关。我认为，同样的源头一样可能再现。

地球上所有的生命，都依赖化学渗透机制，依赖隔着生物膜两侧的质子梯度，来驱动碳代谢与能量代谢。我们已经探索了这些机制可能的源头，以及它们所造成独特的生物特征。我们也提过，要维持生命，就必须要有持续不断的动力，要有永不停止的化学反应，才能够一直生产各种中间产物，以及ATP这种副产品。这些分子，才能够应付形成细胞所需的耗能反应。这种碳流跟能量流，在生命诞生之初，必定相当庞大，因为那时还没有演化出生物催化剂，无法引导跟限制代谢反应的流向。生命起源有诸多条件：它需要连续不断又大量的碳、以及可利用的能量，两者透过矿物催化剂，全部集中在一个微渗透系统里面，这样才能既浓缩产物，又能排除废弃物。自然界中没有太多环境，可以一次满足这么多理想条件。当然或许还有其他环境，不过海底碱性热液喷发孔是一定可以的，而且这种热液，在宇宙中任何潮湿又有岩石的行星上，都应该相当普遍。在碱性热液喷发孔区，满足生命的条件就是岩石（橄榄岩）、水跟 CO2这三项，而这些也是宇宙中最普遍的物质。现在，在银河的四百亿颗可能的行星里面，或许就有好几个适合生命诞生的环境呢。

海底碱性热液同时带来麻烦，却也带来解答。它们富含 H2，可是氢气并不容易跟 CO2直接反应。我们前面解释过，隔着半导性矿物膜所形成的天然质子梯度，有可能驱动有机分子合成，最后在热液喷发孔的小孔中，形成细胞。果真如此的话，那要孕育生命，一开始就一定要有质子浓度梯度（以及铁硫矿物质），才有办法突破 H2跟 CO2之间的活化能障壁。而为了要生长在天然的质子梯度中，这些早期的细胞，就必须要有一层会渗漏的膜；这种膜，一边可以拦住生命所需的各种分子，一边又不会把细胞跟质子流这能量之源隔绝。但是反过来说，这些条件，也让这些细胞再也无法离开碱性热液喷发孔；除非，在它们身上，能够分毫不差的依序发生一连串事件（必须要有反向运输蛋白才行），让主动式质子泵浦，跟现代化的磷脂质细胞膜，可以一起演化出来。只有通过这道窄门，细胞才有可能离开热液喷发孔，定居在早期的海洋跟岩石上。我们解释过，这一系列依序发生的事件，可以解释露卡那些自相矛盾的特质，也才能解释细菌跟古菌为何分歧。此外，也只有这样，才能解释为何地球上所有生命，都依赖化学渗透作用，为何这种独特的特征，竟然跟遗传密码一样普遍。

能够孕育生命的环境，在宇宙中貌似非常普遍，但同时生命要出现，却又需要一系列被严格控制好的事件配合。根据这样的条件，宇宙中其他地方的生命，很可能也是依赖化学渗透作用而活，而且也会面临一样的机会跟一样的限制。从代谢的角度来看，化学渗透耦合，为生命带来无限的好处，因为它让生物几乎可以「吃」跟「呼吸」任何物质。此外，就像因为万物都使用遗传密码，所以细菌可以借着水平基因转移，把基因传来传去；万物也都使用化学渗透耦合的操控系统，因此那些代谢小工具，也可以根据不同的环境需求，传来传去。如果说，在整个宇宙中，包含我们的太阳系里，没有找到用相同方式生存的细菌，没有找到依赖质子梯度，以及依赖氧化还原反应而生存的细菌的话，那才真叫人吃惊呢。因为这些生存方式，都是依照第一原理所预测的策略呀。

而如果其他地方的生命，也用一样的方式生存的话，那也就是说，它们也会面临跟地球上真核生物一样的难题：「外星人」应该也有线粒体。我们前面说过，所有的真核生物，都来自一样的祖先，这个祖先的出现是偶然，是原核生物之间罕见的内共生作用。这种细菌之间的内共生作用，我们至少知道有两个活生生的例子（见图25）。如果把明神丘准核细胞也算进来的话，那就有三个了。因此我们知道，要让一个细菌进到另一个细菌体内，不靠吞噬作用也仍然可能。因此，在四十亿年的演化时光里，至少应该发生数千次，甚至数百万次都不一定。这种事件确实是个瓶颈，但是并不是最困难的。每一次内共生事件，内共生者都应该会丢掉基因，宿主细胞则同时变得更大、基因体变得更复杂；这正是明神丘准核细胞现在的样子。与此同时，宿主细胞跟内共生者之间，应该也会发生激烈的冲突，这则是第二个瓶颈。这两道障碍，让复杂生命不可能普遍存在。我们解释过，第一群真核生物祖先，必定是一小群演化快速的种群：因为真核生物有许多我们从未在细菌身上看过的共同特征，这代表当时的祖先种群，一定很小且不稳定，并且进行有性生殖。如果明神丘准核细胞确实如我所想，是重复真核生物的演化之路的话，那么族群规模极小（十五年的搜寻，却只找到一个样本）就完全正常。它们未来最可能的命运，就是灭绝。或许是因为它们没有办法完全把核糖体排除在细胞核之外；或者是因为还没「创生出」有性生殖，所以灭绝。当然也有极小的可能性，它们演化成功了，然后为地球上带来第二种真核生物。

我想，我们可以合理的推测，宇宙中的复杂生命，将不会太常见。天择本身，并没有任何要制造人类或是其他复杂生命的动力。事实上，最有可能的演化结果，大概就是卡在细菌那种等级的复杂度而已，但是我并没有任何统计数据可以证明。发现明神丘准核细胞这件事，或许会激励许多人，因为如果地球上，有可能出现好几次复杂的生命，那在宇宙其他地方，应该也不会太罕见才对。或许吧！不过我可以很确定的说，要演化出复杂的生物，基于能量上面的问题，一定要依赖两种原核生物之间的内共生作用才行，而不巧这是个罕见而随机的事件，罕见到几乎可以说是一场诡异的意外了，而接下来，两个细胞彼此之间亲密而激烈的冲突，又让问题更加恶化。若有办法度过这一切困难，我们才能再次回到原来遵循天择演化的道路上。我们之前解释过，许许多多真核生物共有的特征，从细胞核到有性生殖，它们的演化过程，都可以根据第一原理去预测。我们甚至可以更进一步推论，其他的特征，像是两种性别、体细胞／生殖细胞的区别、计画性细胞死亡、拼贴式的线粒体，又或者是有氧能力跟生育力之间的取舍、适应性与疾病、老化与死亡等等，这些特征的出现，也都源于一个细胞住进另一个细胞里面，而且也完全是可以预测的。再演化一次的话，它们还会重现吗？我认为会。我们早就该从能量的角度来讨论演化了，为天择跟演化树立一些，可预测的基本原则。

生物对能量的要求，比对基因要严格多了。看看我们周围的世界，这个美妙的世界所反映的，正是基因的变异性，不管是透过突变还是重组，这也正是天择作用的基础。窗外的大树，跟我们身上的基因，有不少共通的序列；但是我们跟这棵大树，很早很早以前，大概在十五亿年前，就在真核生物的演化道路上分道扬镳了。我们跟大树，分别遵循着基因给我们的指示，走上不同的岔路。这个指示，正是基因突变、重组，外加天择作用的成果。我们会绕着大树跑着，而我希望今日还有人偶尔会喜欢爬树。而大树呢？它们会在微风中轻轻摇曳着，同时把这些空气，用神奇的把戏，转换成更多棵大树，直到用尽它们为止。我们跟树的不同处，全部都写在基因里面；想想看，这些基因，原本都来自一模一样的共祖，但是现在却已经分歧，到了几乎无法看出任何相似性的地步了。在演化的漫长旅程中，天择允许这些变异，并把它们选择出来。基因几乎可以允许无限可能：任何可能发生的，都会发生。

但是回头看看那棵大树，它也有线粒体，而这个线粒体运作的方式，跟它的叶绿体差不多；它们日夜无休永不止尽地，让电子在几万亿几万亿条呼吸链里面传递着，然后把质子运输过线粒体内膜，就像它们从盘古开天以来就一直在做的事一样；而你的线粒体，也做着一模一样的工作。这种电子跟质子的循环，从母亲的子宫里开始，就一直维系着我们的生命；我们每秒都要泵出 1021个质子，每一秒每一秒，从不间断。我们的线粒体来自母亲，这是她留给我们最珍贵的礼物，是一份生命之礼。这份礼物，也可以一代又一代的追溯回去，毫不间断地，直到四十亿年以前，到那搅动生命的深海碱性热液喷发孔处。线粒体的反应一旦被干扰，就会危及性命。氰化物就是如此，它挡住电子跟质子的流动，也瞬间挡住我们的生命之流。老化也是一样，不过它步调缓慢、温柔多了。死亡，就是电子跟质子停止流动，是膜电位消失，也是生命之火熄灭。如果说，生命不过就是一颗电子不断地寻找栖身之地，那么死亡就是这颗电子终于可以安息之时。

这种能量的流动让人震慑，但同时也容不下改变。哪怕是几分钟甚或是几秒钟的改变，都会让这场生命的实验走向终点。生物的孢子，可以成功地走向代谢冬眠，它们有幸有这种机制；但对于其他生物，包括我们来说，恐怕就不妙了。我们依赖这些代谢反应，如同史上第一个细胞一般。在根本上，这些程序自古以来，就几乎不曾改变过。它们怎么可能被改变呢？要活着才有生命，要活着，就需要这种毫不停歇的能量流动。因此，若说这种能量流，是演化之路上最主要的限制，也是由它来决定什么可能、什么不可能，恐怕一点也不让人惊讶。无怪，细菌自始至终，就一直只能做着细菌的工作，它们对这盏让它们生长、分裂、征服世界的生命之火，完全无力做些许更动。同时也难怪，在演化历程中偶尔出现的一场意外，在原核生物之间发生的一次内共生事件，虽然找到了出路，但却完全不是去触碰这盏生命之火；反而是在每一个真核生物细胞内，四处点燃它，最终让复杂的生命形态演化出来。让这盏生命之火继续燃烧，对我们的生理跟演化来说，都是生死交关的事，而这个条件，可以解释许多过往与今日生物的怪僻。非常幸运的，我们的「心智」，同时也是宇宙中最珍贵的生物机器，现在也被这道永无停歇的能量流驱动，让我们可以思考，为何生命会是今日这样的型态。愿质子力与你同在！

2024-07-06 16:51:55