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从某种意义上来说，我们都是特定范式的践行者。

从能量节约的角度来看，偏见盛行几乎是必然的。

失败从不是成功之母，是小成功累积成了大成功。

第四章引言 幂次定律：尺寸与通达复杂性的斜坡

生命本来就该愈变愈复杂吗？或许基因无法将生命推上通达复杂性的斜坡，但基因之外还有一股力量存在。尺寸和复杂性通常是彼此相关的，因为较大的体型在基因和构造上也必须要更复杂。不过变大有个直接的好处：更多的线粒体，这也代表更多的能量和更高的代谢效能。有两项革命似乎是由线粒体所推动的，一是真核细胞DNA和基因的累积，这促成了复杂性的发生；一是温血动物的演化，而它们接掌了地球。

愈多愈快乐——线粒体的数目支配着尺寸和复杂性的演化

尺寸问题是生物学里一项专横的偏见。大多数的时候，我们关心的主要都是那些最大型的生物体——看得见的植物、动物和真菌。我们对细菌或病毒的兴趣倾向以人类角度为中心，以一种病态的好奇心，探索它们所造成的恐怖疾病，而且愈可怕愈好。一种能在数天内侵蚀整只脚的坏死性细菌，它所引起的关注，不会输给千千万万种微小的浮游生物，尽管后者对我们星球的气候和大气层所造成的影响如此深远。微生物学的教科书往往不成比例地聚焦在病原体身上，尽管会引起疾病的微生物其实只占非常小的一部分。当我们在宇宙中寻找生命的迹象时，我们搜索的其实是外星智慧：我们想看到的是有着卷曲触须的像样外星人，而不是小到不能再小的细菌。

在前几章，我们研究了生物复杂性的起源：为何细菌催生了我们遥远的祖先，也就是第一个真核细胞——那个形态复杂，拥有细胞核和线粒体等胞器的细胞。我已说明过，细胞产能的基本机制使得复杂性的演化必须仰赖共生，真核细胞几乎确定无法单靠天择演化出来。利用细胞内的线粒体产能，使得这番大跃进得以成真。虽然共生行为在真核细胞身上非常普遍，然而，内共生在细菌身上（也就是一只细菌生活在另一只细菌体内）则相当少见。造就了复杂真核细胞的细菌内共生，似乎只发生过一次，这个共生行为或许是透过一连串看似不可能发生的事件而达成的，这些事件我们在第一章曾讨论过。

而在第一个真核细胞演化出来之后，我们便可以光明正大地来谈谈通达复杂性的斜坡；从单一细胞到人类之间一系列令人眼花缭乱的发展，看来确实像个斜坡，尽管这只是骗人的表象。现在，一个更大的问题浮上了台面：是什么因素驱使了真核生物追求更大的尺寸和更高的复杂性？在达尔文的时代有种答案很受欢迎，还帮助许多生物学家在演化和宗教间达成了和解；这个说法就是，生命天生就是会变得更复杂。根据这项论点，演化会通向更高的复杂性，就像是胚胎会发育成一个成年个体一样——它遵从着某种指示，而这指示来自上帝，遵循着他的指示，每走一步就离天国更近一些。我们使用的许多词汇都蕴含着这种哲学，例如「高等生物」和「进步人类」，而且这样的字眼在今日仍然普遍流通着，尽管从达尔文本人开始，演化学家早已经再三提醒，多次告诫。像这样的譬喻有力而富含诗意，但有可能会造成严重的误导。另外一个很醒目的譬喻，是说电子绕行原子核就像行星绕着太阳转一般，这个譬喻就长期蒙蔽了量子力学的神奇奥秘。将演化与胚胎发育类比的想法蒙蔽了一项事实：演化没有先见之明，它无法像程式那样运作（而胚胎的发育一定会由基因规划好）。因此复杂性不可能是怀抱着接近上帝的遥远目标演化出来的，单纯是直接的优势就得到直接的回报罢了。

如果演化出复杂性不是事先计划好的，那我们该相信它的出现只是机缘凑巧，还是天择作用下不可避免的结果？细菌在形态方面连一点点变复杂的趋势都没有，若说天择必定偏好复杂生物，那便和这项事实有所抵触。此外还有很多的例子都可以证明天择对简单性和复杂性同样喜爱。另一方面，我们已经知道细菌受到呼吸作用的问题所阻碍，但真核细胞则否。真核细胞演化出复杂性，会不会单纯是因为它们做得到？古尔德曾经摒除了宗教的意念，将生物的复杂性比为醉汉酒后的漫步：如果在人行道的一侧有座墙，挡了他的路，那么醉汉最后很有可能会摔到阴沟里，单纯是因为他没有别的路可以走。讨论复杂性时，譬喻中的那座墙就是生命的基础点。我们不可能变得比细菌更简单（至少以一个独立生物体来说），因此生命随机的步伐只能走向更高的复杂性。另一个相关的见解是，生命会变得复杂，是因为开发新生态区位比较容易演化成功——这个想法被称为「拓荒」理论。既然最简单的生态区位都被占据了，生命唯一的演化方向就是变得更复杂。

这些论点都意味着复杂本身并不构成优势，也就是说，真核细胞身上并非生来就有某种特质鼓励它们变得更复杂，它们只是根据环境提供的机会做出应对。这两个理论确实能够解释演化中某些特定的趋势，这点我不曾怀疑，但按照这些说法，地球上所有复杂生命的殿堂，等于是靠演化随波逐流地建立起来的，这一点确实让我有些难以接受。随波逐流的问题在于它没有方向，而我禁不住地认为，真核生物在天性上有些什么在指引着它们的演化。存有的巨链或许是个假象，不过它是个极有说服力的假象，才会让人类自古希腊开始受它摆布了两千年。正如我们必须解释生物学中看似有「目的」的演化（如成为泵的心脏），我们也必须解释这条复杂性愈来愈高的明显轨迹。光是随意漫步，发现生态区位的空位就停下来，就能产生这样一个看似通达复杂性的斜坡吗？借用古尔德的比喻来说就是：为什么有这么多醉汉没有掉进阴沟，而且竟然还成功过了马路呢？

一个可能的解答，是真核细胞天生就有，而细菌身上却没有的：性。莱德利在其着作《孟德尔的恶魔》中，便以有力的方式表述了性和生物复杂性的关联。莱德利说，无性生殖的问题，在于它不容易移除基因上的复制错误以及有害的突变。基因体愈大，出现灾难性错误的机会也就愈大。有性生殖时的基因重组能降低出错的风险，因此生物体便能容忍拥有更多的基因，也不至于遭突变击垮（虽然这点并未经过证实）。然而，很明显地，生物体累积的基因愈多，就更有机会变得复杂，因此，性这项真核细胞的发明，可能开启了复杂性的大门。虽然这个主张想必是有几分真实性，但莱德利自己也承认，这个由性把守复杂性入口的论述也有一些问题。特别是细菌的基因数量远低于无性生殖的理论上限，就算它们只行无性生殖也不该只有这个数目，更何况它们并非如此（细菌间的水平基因转移有助于重建基因的完整性）。莱德利承认数据有矛盾，无性生殖的基因数目上限应该落在果蝇和人类之间。既然如此，那复杂性的大门就不太可能是因为性的演化而敞开。守门员应该另有其人。

我也认为真核生物天生就有长得更大，变得更复杂的倾向，但原因在于能量，无关乎性。能量代谢的效率，或许是造成真核生物多样性和复杂性猛然提升的推力。所有的真核细胞，不论是单细胞或是多细胞，不论是植物、动物或真菌，其能量效率背后都有同样的原则，给予它们动力，演化出更大的尺寸。与其将真核生物演化的轨迹解释成生命的随机漫步，走到未被占据的生态区位就停下来，或是由性所驱动的行伍，不如说它是一种与生俱来的，变大的倾向，会带来直接的优势，因此就会获得直接的回报。这就是规模经济。当动物体型变大，它们的代谢率便会降低，也降低了它们生存所需的成本。

这里我将尺寸和复杂性当作同一件事来讨论了。即使体型大真的能降低生存成本而受到青睐，但尺寸和复杂性之间真的有关联吗？复杂这个词不好定义，而且在尝试下定义时，我们无可避免地会偏心我们自己。我们考量生物复杂与否时，倾向以智能、行为、情绪、语言等等做为评估基准，而不是考虑其他的面向，比方说复杂的生活史，像昆虫那样，会发生从毛虫变蝴蝶的剧烈形态变化。对于尺寸的偏见尤其强烈，我并不是唯一会偏向大尺寸的人。我想，在我们大部分的人眼里，一棵大树似乎比一株小草要来得复杂，尽管就光合作用而言，小草可能拥有更高度演化的设备。我们一口咬定多细胞生物比细菌更复杂，即使细菌（此处指的是细菌全体）的生化反应之精细，是我们真核生物望尘莫及的。我们的偏见甚至让我们有意无意地在化石纪录中看出某种模式，暗示演化有往大尺寸（而且想必也是高度复杂化）发展的趋势，这样的模式被称为柯普法则。长达一个世纪的时间，大家几乎是毫无疑问地接受了这个说法，然而在九〇年代，许多系统生物学的研究都指出，这样的趋势不过是假象，其实不同的物种变大或变小的机会是一样的。我们着迷于和自己相仿的大型生物，因而轻易忽略了较小的造物。

所以我们是否将尺寸和复杂性混为一谈了呢？或者我们是否可以说大型生物体普遍都比较复杂呢？尺寸只要一增长，就会带来一套新的问题，其中很多都和麻烦的表面积对体积比有关（上一节我们曾讨论过）。伟大的数学遗传学家霍尔登曾经在一九二七年，一篇名为《尺寸刚刚好》的论文中强调过其中的一些议题。霍尔登以一只小到在显微镜下才能观察到的虫为例，探讨这个问题。这只虫拥有光滑的表皮可以交换氧气，直通通的一根肠子可以吸收食物，还有用来排泄的简单肾脏。如果它的尺寸每个维度都放大十倍，它的体重就会增为十的三次方，也就是一千倍。如果这只虫身上的每个细胞都保持原来的代谢率，它就得吸收一千倍的氧气和食物，排泄一千倍的废物。问题是它要是不改变形状，那它的表面积（是二维的）只会增为十的二次方，或是一百倍。为了满足上升的需求，每平方毫米的肠壁或是皮肤在一分钟内必须吸收十倍的食物或氧气，而肾脏也必须排泄十倍的废物。

这样的处理有其极限，如果尺寸超过这个极限，就要靠特别的适应性变化才有可能达成。比方说，像鳃或肺这样的特化器官，提高了吸收氧气的表面积（人类的肺全部摊开来有一百平方公尺），而肠子则靠折叠来增加吸收面积。这些改良都需要提高形态方面的复杂性，同时也需要更复杂的基因给予支持。因此，大型的生物往往会拥有较多种类的特化细胞（在人类可高达两百种，端看我们采用的是哪一种定义），还有更多的基因。诚如霍尔登所说：「高等动物不是因为比较复杂，体型才会比低等动物大。它们之所以复杂，是因为体型大。比较解剖学有很大的一部分讲的都是提高表面积对体积比的奋斗故事。」

光是几何问题好像还嫌不够麻烦似的，大体型还有其他的坏处。大型动物要飞，要打洞，要穿过厚厚的植被，要在泥泞的地面上行走都很辛苦。对大型动物来说，摔个跤可能就会引发一场灾难，因为空气阻力和表面积成正比（而相对于体重而言，大型动物的表面积比较小）。如果我们把一只老鼠扔进矿井里，它会愣一下，然后一溜烟就跑走了。如果我们把一个人扔进矿井，他会骨折；如果我们把一只马扔进矿井里，根据霍尔登的说法，它会「血肉四溅」（虽然我不确定他是怎么知道的）。看来生命对巨人是相当严峻的，那何必要变大呢？这部分霍尔登再度提供了一些合理的答案：较大的体型带来更强的力量，在求偶时，或是在捕食者和猎物的战争里会有帮助；较大的体型可使器官的功能达到最佳，例如眼睛是由尺寸固定的感觉细胞构成的，所以眼睛愈大代表细胞愈多，视力愈好；较大的体型会降低水的表面张力带来的问题，对昆虫来说这是足以致命的问题（迫使它们通常必须用长吻部喝水）；而且较大的体型保热能力比较好（因为可以保有较多的水），这解释了为什么小型的哺乳类和鸟类在极地很少见。

这些答案相当合理，但它们透露出一种哺乳类中心的生命观。因为没有一个答案试图解释，像哺乳类这么大的生物体到底为什么会演化出来。我想知道的不是体型大的哺乳类适应性有没有比小型哺乳类好，而是为何小细胞会衍生出大细胞的诞生，进而催生较大的生物体，最后产生了像我们这样机动性高，能量充沛的物种；说得扼要一点就是，为何我们肉眼所能看见的一切会存在。如果变大需要更高的复杂性，需要投入直接成本（新的基因、更好的组织、更多的能量），那么是否可以得到直接的回报呢？变大本身是否会带来某种好处，足以抵销新组织的开销？在第四章，我们将研究生物体型大小的「幂次定律」。这项法则可能巩固了真核生物的兴起，成就了那条看似通向高度复杂的轨道，可能也是导致细菌永远被拒于门外的原因。

2024-07-06 16:37:19